17. peripheral protein (外周蛋白) 又称附着蛋白((protein-attached),或外在蛋白。这种蛋白完全外露在脂双层的内外两侧,主要是通过非共价健附着在脂的极性头部, 或整合蛋白亲水区的一侧, 间接与膜结合。 外周蛋白可用高盐或碱性pH条件分离。实际上,有时外周蛋白与整合蛋白是难以区分的,因为许多膜蛋白是由多亚基组成的,其中有的亚基插入在脂双层,有些亚基则是外周蛋白。
18. lipid-anchored protein (脂锚定蛋白) 又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),通过共价健的方式同脂分子结合,位于脂双层的外侧。同脂的结合有两种方式,一种是蛋白质直接结合于脂双分子层,另一种方式是蛋白并不直接同脂结合,而是通过一个糖分子间接同脂结合。
19. Lamella structure model (片层结构模型) 1935年James Danielli和Hugh Davson所提出,又称或三明治式模型。该模型认为膜的骨架是脂肪形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧。1954年对该模型进行了修改:膜上有一些二维伸展的孔,孔的表面也是由蛋白质包被的,这样使孔具有极性,可提高水对膜的通透性。
20. unit membrane model (单位膜模型) 1959年J.D.Robertson所提出。主要是根据电子显微镜的观察,发现细胞膜是类似铁轨结构(“railroad track”), 两条暗线被一条明亮的带隔开,显示暗---明---暗的三层,总厚度为7.5 nm,中间层为3.5 nm,内外两层各为2 nm。并推测:暗层是蛋白质, 透明层是脂,并建议将这种结构称为单位膜。
单位膜也有一些不足∶首先该模型把膜看成是静止的,无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化;其二,不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5~10 nm之间;其三,如果蛋白质是伸展的, 则不能解释酶的活性同构型的关系。还有,该模型也不能解释为什么有的膜蛋白很容易被分离,有些则很难。
21. fluid mosaic model (流动镶嵌模型) 1972年Singer 和Nicolson 总结了当时有关膜结构模型及各种研究新技术的成就,提出了流动镶嵌模型,认为球形膜蛋白分子以各种镶嵌形式与脂双分子层相结合, 有的附在内外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的贯穿膜的全层, 这些大多是功能蛋白。 流动相嵌模型有两个主要特点。其一,蛋白质不是伸展的片层,而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中,蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。第二个特点就是膜具有一定的流动性,不再是封闭的片状结构,以适应细胞各种功能的需要。
这一模型强调了膜的流动由性和不对称性,较好地体现细胞的功能特点,被广泛接受,也得到许多实验的支持。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。
22. porin (孔蛋白) 孔蛋白是存在于细菌质膜的外膜、线粒体和叶绿体的外膜上的通道蛋白,它们允许较大的分子通过。孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂结合区与其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折叠。 23. erythrocyte ghost (红细胞血影) 是将分离的红细胞放入低渗溶液中,水渗入到红细胞内部,红细胞膨胀、破裂,从而释放出血红蛋白,所得到的红细胞质膜具有很大的变形性、柔韧性和可塑性,当红细胞的内容物渗漏之后、质膜可以重新封闭起来称为红细胞血影。 24. detergent(去垢剂) 是能使蛋白质变性的一类化学物。 去垢剂(表面活性剂)是一类即具有亲水基又具有疏水基的物质,一般具有乳化、分散、和增溶作用,可分阴离子、阳离子和中性去垢剂等多种类型,中性去垢剂在蛋白提取钟应用的较多。
25. lipid raft (脂筏) 是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain)。大小约70nm左右,是一种动态结构,位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链,分子间的作用力较强,所以这些区域结构致密,介于无序液体与液晶之间,称为有序液体(Liquid-ordered)。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提,所以又称为抗去垢剂膜(detergent-resistant membranes,DRMs)。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台,与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
26. caveolae 胞膜窟 一种相对有序、结构相对稳定,直径50~100nm的质膜凹陷区。在细胞信息传奇和物质运输中起重要作用。
27. fluorescence recovery after photobleaching FRAP(光脱色荧光恢复技术) 用荧光物质标记膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射细胞表面 某一区域, 使被照射区域的荧光淬灭变暗形成一个漂白斑。由于膜的流动性,漂白斑周围的荧光物质随 着膜蛋白或膜脂的流动逐渐将漂白斑覆盖,使淬灭区域的亮度逐渐增加, 最后恢复到与周围的荧光光强度相等。根据荧光恢复的速度, 可推算出膜蛋白或膜脂的扩散速度。是研究膜蛋白或膜脂流动的基本实验技术。 28. patching (成斑现象) 当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时,已经均匀分布在细胞表面的
标记荧光会重新分布,聚集在细胞表面的某些部位即成斑现象。 29.capping (成帽现象) 在荧光免疫标记试验中,两种蛋白的膜蛋白荧光抗体混合后,由于膜蛋白的流动性,一段时间后,两种荧光蛋白抗体均匀分布在质膜上。时间继续延长,标记的荧光抗体在细胞表面会重新分布,聚集在细胞的一定部位即所谓的成斑现象。经过一段时间后,二价抗体在细胞膜表面相互交联使被标记的膜蛋白集聚在细胞的一端,即成帽现象。
第四章 物质的跨膜运输
1. cellular transport (细胞运输) 这种运输主要是细胞与环境间的物质交换,包括细胞对营养物质的吸收、原材料的摄取和代谢废物的排除及产物的分泌。如细胞从血液中吸收葡萄糖以及细胞质膜上的离子泵将Na+泵出、将K+泵入细胞都属于这种运输范畴。
2. intracellular transport (胞内运输) 是真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换。包括细胞核、线粒体、叶绿体、溶酶体、过氧化物酶体、高尔基体和内质网等与细胞内的物质交换。
3. transcellular transport (转细胞运输) 这种运输不仅仅是物质进出细胞,而是从细胞的一侧进入,从另一侧出去,实际上是穿越细胞的运输。在多细胞生物中,整个细胞层作为半渗透性的障碍,而不仅仅是细胞质膜。如植物的根部细胞负责吸收水份和矿物盐, 然后将它们运输到其他组织即是这种运输。
4. passive transport(被动运输)离子或小分子在浓度差或电位差的驱动下顺电化学梯度穿膜的运输方式。 5. active transport (主动运输) 是指物质逆浓度梯度,在载体的协助下,在能量的作用下运进或运出细胞膜的过程。分为三类;1)由ATP直接供能;2)ATP间接协助供能,由偶联蛋白完成;3)光能驱动的。
6. carrier protein(载体蛋白) 又称通透酶(permease)生物膜上普遍存在的跨膜蛋白,能与特定的溶质分子结合,通过一系列构象改变介导跨膜被动运输或主动运输。
7.channel protein (通道蛋白)能形成穿膜充水小孔或通道的蛋白质。担负溶质的穿膜转运,如细菌细胞膜的膜孔蛋白。通道蛋白的特点:1)介导被动运输。2)对离子有高度选择性。3)转运速率高4)不持续开放,受“阀门”控制。
8. voltage-gated channels (电位-门控通道) 这类通道的构型变化依据细胞内外带电离子的状态,主要是通过膜电位的变化使其构型发生改变, 从而将“门”打开。在很多情况下, 门通道有其自己的关闭机制, 它能快速地自发关闭。开放往往只有几毫秒时间。在这短暂瞬息时间里,一些离子、代谢物或其它溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞膜。
电位-门控通道在神经细胞的信号传导中起主要作用, 电位门控通道也存在于其他的一些细胞,包括肌细胞、卵细胞、原生动物和植物细胞。
9. ligand gated channel (配体-门控通道) 这类通道在其细胞内或外的特定配体(ligand)与膜受体结合时发生反应, 引起门通道蛋白的一种成分发生构型变化, 结果使“门”打开。因此这类通道被称为配体-门控通道,它分为细胞内配体和细胞外配体两种类型。
10. stretch-gated channel (胁迫门控通道) 这种通道的打开受一种力的作用,听觉毛状细胞的离子通道就是一个极好的例子。声音的振动推开协迫门控通道,允许离子进入毛状细胞,这样建立起一种电信号,并且从毛状细胞传递到听觉神经,然后传递到脑。
11. simple diffusion (简单扩散) 简单扩散是被动运输的基本方式,不需要膜蛋白的帮助,也不消耗ATP,而只靠膜两侧保持一定的浓度差,通过扩散发生的物质运输。
简单扩散的限制因素是物质的脂溶性、分子大小和带电性。一般说来, 气体分子(如O2、CO2、N2)、小的不带电的极性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通过质膜,大的不带电的极性分子(如葡萄糖)和各种带电的极性分子都难以通过质膜。
12. facilitated diffusion (协助扩散) 又称易化扩散、促进扩散,或帮助扩散。是指非脂溶性物质或亲水性物质, 如氨基酸、糖和金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电化学浓度梯度, 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。
具有以下特点;1)相比简单扩散速率高;2)转运速率同物质浓度成非线性关系;3)具有特异性,即一种特异载体只能转运一类分子或离子。
13. aquaporin AQP (水通道蛋白) AQP1是由四个相同的亚基构成,每个亚基的相对分子质量为28kDa,每个亚基有六个跨膜结构域,在跨膜结构域2与3、5与6之间有一个环状结构,是水通过的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是严格对称的,因此,同源跨膜区(1,4、2,5、3,6)在质膜的脂双层中的方向相反。
AQP1对水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,对汞的敏感位点是结构域5与6之间的189位的半胱氨酸。其他几种AQP1与肾功能有关。
14. ATP-driven pump(ATP 驱动泵) 能够水解ATP,并利用ATP水解释放出的能量实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运动。共有四种类型,前三种只转运离子,后一种只转运小分子
① P型离子泵(P-type ion pump),或称P型Pump 。此类运输泵运输时需要磷酸化(P是phosphorylation的缩写),具有两个独立的α催化亚基,具有ATP结合位点;绝大多数还具有β调节亚基,α亚基利用ATP水解能发生磷酸化与去磷酸化,从而改变泵蛋白的构象,实现离子的跨膜转运。包括Na+-K+泵、Ca2+离子泵和H+离子泵。
② V型泵(V-type pump),或称V型Pump,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶体膜中的H+泵, 运输时需要ATP供能, 但不需要磷酸化,利用ATP水解供能,将H+由细胞质基质泵入细胞器,保持细胞质基质中性,细胞器酸性。
③ F型泵(F-type pump),或称F型Pump。这种泵主要存在于细菌质膜、线粒体膜和叶绿体的膜中, 它们在能量转换中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(F即fector的缩写)。F型泵工作时不会消耗ATP, 而是将ADP转化成ATP, 但是它们在一定的条件下也会具有Pump的活性。
④ ABC运输蛋白(ATP-binding cassettle transportor), 这是一大类以ATP供能的运输蛋白, 已发现了100多种, 存在范围很广,包括细菌和人。在正常情况下,ABC蛋白石细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白,是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。 15. cotransport (协同运输)
协同运输又称偶联主动运输,它不直接消耗ATP,但要间接利用自由能,并且也是逆浓度梯度的运输。运输时需要先建立电化学梯度,在动物细胞主要是靠钠泵,在植物细胞则是由H+泵建立的H+质子梯度。 16.symport (同向转运) 由于协同运输能够同时转运两种物质,如果两种物质向同一方向运输,则称为同向转运,例如葡萄糖和Na+的偶联运输,它是由Na+离子梯度驱动的。 17. Antiport(异向转运)如果同时转运的两种物质是相反的方向,则称为异向转运,如心肌细胞中Na+与Ca2+的交换,也是由Na+离子梯度驱动的。
18. endocytosis(胞吞作用):也称入胞作用,质膜四陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹,逐渐成泡,脂双层融合、箍断,形成细胞内的独立小泡。人类和动物的许多细胞均靠胞吞作用摄取物质。胞吞作用的特点:主动运输的一种,需要消耗ATP。
根据所摄物理性质的物理性质不同把胞吞作用分为两类:胞饮作用(Pinocytosis)由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程;吞噬作用(phagocy-tosis)为各种变形的、具有吞噬能力的细胞所特有,吞噬的物质多为颗粒性的,如微生物、组织掉片和异物等。
19. transcytosis (转胞吞作用) 是一种特殊的内吞作用,受体和配体在内吞中并未作任何处理,只是经细胞内转运到相反的方向,然后通过胞吐作用,将内吞物释放到细胞外,这种内吞主要发生在极性细胞中,如抗体转运到血液和奶汁就是这种运输。
20. endosome (胞内体) 胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器,其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。
胞内体膜上有ATP驱动的质子泵,将氢离子泵进胞内体腔中,使腔内的pH降低(pH5~6),从而引起低密度脂蛋白(LDL)与受体分离。胞内体以出芽的方式形成运载受体的小囊泡,返回细胞质膜,受体重复使用。含有低密度脂蛋白(LDL)的胞内体与溶酶体融合,低密度脂蛋白(LDL)被水解,释放出胆固醇和脂肪酸供细胞利用。
21. exocytosis 胞吐作用 运输小泡通过与细胞质膜的融合将内容物释放到细胞外基质的过程称为胞吐作用,膜融合是通过融合蛋白的帮助完成的。在组成型分泌活动中,胞吐作用是自发进行的,但是在调节型的细胞中,胞吐作用必需有信号的触发。触发的信号可以是神经递质、激素或Ca2+离子等,在胞吐过程中也需要GTP和ATP等。向分泌细胞注射Ca2+离子可以促进胞吐作用。 胞吐作用的结果一方面将分泌物释放到细胞外,另一方面小泡的膜融入质膜, 使质膜得以补充。
22. constitutive exocytosis pathway(组成型胞吐途径) 在真核细胞,有高尔基体反面囊膜分泌的囊泡向质膜流动并与之融合的膜泡运输过程,呈连续分泌状态,完成质膜更新,分泌胞外基质组分、营养或信号分子等功能。
23. regulated exocytosis pathway (调节型胞吐作用) 在真核生物的一些特化细胞,所产生的分泌物储存
在分泌泡内,当细胞受到胞外刺激时,分泌泡与质膜合并并将内含物分泌出细胞。该胞吐作用方式称为调节型胞吐途径。
24. fusion protein(膜融合蛋白) 在膜泡运输过程中,克服质膜融合的能量障碍,从而介导转运泡与特定的靶膜融合的一类蛋白,如NSF 蛋白和SNARPs蛋白等。
25.receptor-mediated endocytosis (受体介导的内吞作用) 一种特殊类型的内吞作用,主要是用于摄取特殊的生物大分子。大约有50种以上的不同蛋白,包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进入细胞。
被吞入的物质首先同细胞质膜的受体蛋白结合, 同受体结合的物质称为配体(ligand)。配体即是经受体介导被内吞的特异性大分子。它们的性质以及被细胞内吞后的作用各不相同。
26. membrane transport protein(膜转运蛋白)也称膜运输蛋白。能选择性地使非自由扩散的小分子物质透过质膜。
第五章 线粒体和叶绿体
1. mitochondrion (线粒体) 线粒体由两层膜包被,外膜平滑,内膜向内折叠形成嵴,两层膜之间有腔,线粒体中央是基质。基质内含有与三羧酸循环所需的全部酶类,内膜上具有呼吸链酶系及ATP酶复合体。线粒体是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,有细胞\动力工厂\plant)之称。另外,线粒体有自身的DNA和遗传体系, 但线粒体基因组的基因数量有限,因此,线粒体只是一种半自主性的细胞器。
2. outer membrane (外膜) 包围在线粒体外面的一层单位膜结构。厚6nm, 平整光滑, 上面有较大的孔蛋白, 可允许相对分子质量在5kDa左右的分子通过。外膜上还有一些合成脂的酶以及将脂转变成可进一步在基质中代谢的酶。外膜的标志酶是单胺氧化酶。
3. inner membrane (内膜) 位于外膜内层的一层单位膜结构, 厚约6nm。内膜对物质的通透性很低, 只有不带电的小分子物质才能通过。内膜向内折褶形成许多嵴, 大大增加了内膜的表面积。内膜含有三类功能性蛋白:①呼吸链中进行氧化反应的酶; ②ATP合成酶复合物; ③一些特殊的运输蛋白, 调节基质中代谢代谢物的输出和输入。内膜的标志酶是细胞色素氧化酶。
4. intermembrane space (线粒体膜间隙) 线粒体内膜和外膜之间的间隙, 约6~8nm, 其中充满无定形的液体, 含有可溶性的酶、底物和辅助因子。膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶。
5. matrix (线粒体基质) 内膜和嵴包围着的线粒体内部空间, 含有很多蛋白质和脂类,催化三羧酸循环中脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类, 也都存在于基质中。此外, 还含有线粒体DNA、 线粒体核糖体、tRNAs、rRNAs以及线粒体基因表达的各种酶。基质中的标志酶是苹果酸脱氢酶。
6. cristae (嵴) 线粒体内膜向基质折褶形成的结构称作嵴(cristae), 嵴的形成使内膜的表面积大大增加。嵴有两种排列方式:一是片状(lamellar), 另一是管状(tubular)。在高等动物细胞中主要是片状的排列, 多数垂直于线粒体长轴。在原生动物和植物中常见的是管状排列。线粒体嵴的数目、形态和排列在不同种类的细胞中差别很大。一般说需能多的细胞,不仅线粒体多,而且线粒体嵴的数目也多。 线粒体内膜的嵴上有许多排列规则的颗粒称为线粒体基粒(elementary particle),每个基粒间相距约10 nm。基粒又称偶联因子1(coupling factor 1),简称F1,实际是ATP合酶(ATP synthase),又叫F0 F1 ATP酶复合体, 是一个多组分的复合物。
7. protein targeting (蛋白质寻靶)
游离核糖体合成的蛋白质在细胞内的定位是由前体蛋白本身具有的引导信号决定的。不同类型的引导信号可以引导蛋白质定位到特定的细胞器,如线粒体、叶绿体、细胞核和过氧化物酶体等。这些蛋白质在游离核糖体上合成释放之后需要自己寻找目的地,因此称为蛋白质寻靶。 8. protein sorting (蛋白质分选)
主要是指膜结合核糖体上合成的蛋白质, 通过信号肽,在翻译的同时进入内质网, 然后经过各种加工和修饰,使不同去向的蛋白质带上不同的标记, 最后经过高尔基体反面网络进行分选,包装到不同类型的小泡,并运送到目的地, 包括内质网、高尔基体、溶酶体、细胞质膜、细胞外和核膜等。 广义的蛋白质分选也包括在游离核糖体上合成的蛋白质的定位。 9. post-translational translocation (翻译后转运)
游离核糖体上合成的蛋白质必须等蛋白质完全合成并释放到胞质溶胶后才能被转运,所以将这种转运方式称为翻译后转运。通过这种方式转运的蛋白质包括线粒体、叶绿体和细胞核的部分蛋白,以及过氧化物酶体的全
部蛋白等。在游离核糖体上合成的蛋白质中有相当一部分直接存在于胞质溶胶中, 包括细胞骨架蛋白、各种反应体系的酶或蛋白等。
10. co-translational translocation (共翻译转运)
膜结合核糖体上合成的蛋白质, 在它们进行翻译的同时就开始了转运,主要是通过定位信号,一边翻译,一边进入内质网, 然后再进行进一步的加工和转移。由于这种转运定位是在蛋白质翻译的同时进行的,故称为共翻译转运。在膜结合核糖体上合成的蛋白质通过信号肽,经过连续的膜系统转运分选才能到达最终的目的地,这一过程又称为蛋白质分选,或蛋白质运输(protein trafficking)。 11. free ribosomes (游离核糖体)
在蛋白质合成的全过程中, 结合有mRNA的核糖体都是游离存在的(实际上是与细胞骨架结合在一起的),不与内质网结合。这种核糖体之所以不与内质网结合, 是因为被合成的蛋白质中没有特定的信号,与核糖体无关。
12. membrane-bound ribosomes (膜结合核糖体)
结合有mRNA并进行蛋白质合成的核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于游离状态,但是随着肽链的合成,核糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起,这种核糖体称为膜结合核糖体。
这种核糖体与内质网的结合是由合成的新生肽N端的信号序列决定的,而与核糖体自身无关。 13. leading peptide (导肽)
又称转运肽(transit peptide)或导向序列(targeting sequence),它是游离核糖体上合成的蛋白质的N-端信号。 导肽是新生蛋白N-端一段大约20~80个氨基酸的肽链, 通常带正电荷的碱性氨基酸(特别是精氨酸和赖氨酸)含量较为丰富, 如果它们被不带电荷的氨基酸取代就不起引导作用,说明这些氨基酸对于蛋白质的定位具有重要作用。这些氨基酸分散于不带电荷的氨基酸序列之间。转运肽序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸,并且有形成两性α螺旋的倾向。转运肽的这种特征性的结构有利于穿过线粒体的双层膜。不同的转运肽之间没有同源性,说明导肽的序列与识别的特异性有关,而与二级或高级结构无太大关系。 导肽运送蛋白质时具有以下特点:①需要受体; ②消耗ATP; ③需要分子伴侣; ④要电化学梯度驱动; ⑤要信号肽酶切除信号肽; ⑥通过接触点进入;⑦非折叠形式运输。
14. molecular chaperone (分子伴侣) 存在于原核生物和真核生物细胞质以及细胞器中可协助新生肽链正确折叠的一类蛋白质。其作用是帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠,在线粒体蛋白的跨膜转运过程中,前体蛋白在跨过内膜和导肽被水解之后,重新卷曲折叠为成熟的蛋白分子,在跨膜蛋白的解折叠与重折叠过程中需要分子伴侣的分子参与。分子伴侣具有解折叠酶的功能,并能识别蛋白质解折叠之后暴露出得疏水面并与之结合,防止相互作用产生凝聚或错误折叠,同时还参与蛋白质跨膜运送后分子的重折叠以及装配过程。分子伴侣的这种作用没有专一性。 15. glycolysis (糖酵解)
葡萄糖在无氧条件下, 生成丙酮酸的过程。此过程在细胞质中进行, 并且是不耗氧的过程。
16. semiautonomous organelle (半自主性细胞器) 自身含有遗传表达系统(自主性);但编码的遗传信息十分有限,其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 叶绿体和线粒体都属于半自主性细胞器。
17. electron carriers (电子载体) 在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q,在这四类电子载体中,除了辅酶Q以外,接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。
18. flavoproteins (黄素蛋白) 黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类,结合的辅基可以是FAD或FMN,它们是维生素B2的衍生物,每个辅基能够接受和提供两个质子和电子。线粒体中的黄素蛋白主要是电子传递链中NADH脱氢酶和TCA循环中的琥珀酸脱氢酶。 19. cytochromes (细胞色素)
细胞色素是含有血红素辅基的一类蛋白质。血红素基团是由卟啉环结合一个铁原子(铁原子位于环的中央)构成的。与NAD+和FAD不同, 在氧化还原过程中,血红素基团的铁原子可以传递单个的电子而不必成对传递。血红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电子。在还原反应时,铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态;在氧化反应中,铁由Fe2+转变成Fe3+。电子传递链中至少有五种类型的细胞色素∶a、a3、b、c和c1,它们间的差异在于血红素基团中取代基和蛋白质氨基酸序列的不同。 20. iron-sulfur proteins, Fe/S protein (铁硫蛋白)