铁硫蛋白是含铁的蛋白质,也是细胞色素类蛋白。在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫,称为铁-硫中心(iron-sulfur centers)。最常见的是在蛋白质的中央含有四个原子,其中两个是铁,另两个是硫,称为[2Fe-2S],或在蛋白质的中央含有八个原子,其中四个是铁,另四个是硫,称为[4Fe-4S],并且通过硫与蛋白质的半胱氨酸残基相连。在铁硫蛋白中尽管有多个铁原子的存在,但整个复合物一次只能接受一个电子以及传递一个电子,并且也是靠Fe3+ Fe2+状态的循环变化传递电子。
21. coenzyme Q (醌(uniquinone UQ)或辅酶Q) 是一种脂溶性的分子,含有长长的疏水链,由五碳类戊二醇构成。如同黄素蛋白,每一个醌能够接受和提供两个电子和质子,部分还原的称为半醌,完全还原的称为全醌(UQH2)。
22. oxidation-reduction potentials, redox potentials (氧还电位) 由于不同的还原剂具有不同的电子传递电位,而氧化与还原又是偶联的,如NAD+和NADH.它们的差别主要是电子数量不同,所以二者间就有一个电位差, 即氧还电位。构成氧化还原的成对离子或分子,称为氧化还原对,或氧还对(redox pair)。氧还电位在标准条件下测定,即得标准氧化还原电位(standard oxidation reduction potentials, E0')。标准氧化还原电位的值越小,提供电子的能力越强。所谓标准条件是指1M反应浓度、25℃、pH 7.0和1个大气压,测得的氧还电位用伏特(V)表示。
23. respiratory chain (呼吸链) 又称电子传递链, 是线粒体内膜上一组酶的复合体。其功能是进行电子传递,H+的传递及氧的利用, 最后产生H2O和ATP。
24. 复合物I( complex I) 复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物, 功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ,它是线粒体内膜中最大的蛋白复合物,是跨膜蛋白,也是呼吸链中了解最少的复合物。哺乳动物的复合物Ⅰ含有42种不同的亚基,总相对分子质量差不多有1000kDa。其中有7个亚基都是疏水的跨膜蛋白,由线粒体基因编码。复合物Ⅰ含有黄素蛋白(FMN)和至少6个铁硫中心(iron-sulfur centers)。一对电子从复合物Ⅰ传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。
25. 复合物Ⅱ(complex Ⅱ) 又称为琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶复合物,功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q,由几个不同的多肽组成,其中有两个多肽组成琥珀酸脱氢酶,并且是膜结合蛋白。复合物Ⅱ参与的是低能电子传递途径,将琥珀酸的电子经FAD传给CoQ。复合物Ⅱ传递电子时不伴随氢的传递。
26. 复合物Ⅲ(complex Ⅲ) 又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物, 总相对分子质量为250kDa。含1个细胞色素c1、1个细胞色素b(有两个血红素基团)、1个铁硫蛋白,其中细胞色素b由线粒体基因编码。复合物Ⅲ催化电子从辅酶Q向细胞色素c传递,并且每传递一对电子,同时传递4个H+到膜间隙。
27. 复合物Ⅳ(complex Ⅳ) 又称细胞色素c氧化酶(cytochrome c oxidase)。总相对分子质量为200kDa。复合物Ⅳ是以二聚体的形式存在,它的亚基Ⅰ和Ⅱ都含有4个氧化还原中心(redox-active centers)和两个a型细胞色素(含有1个a、1个a3)和两个Cu。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子, 生成H2O∶4cyt c2+ + O2 + 4H+ → 4cyt c3+ + 2H2O。每传递一对电子,要从线粒体基质中摄取4个质子,其中两个质子用于水的形成,另两个质子被跨膜转运到膜间隙。
28. 电化学梯度(electrochemical gradient) 质子跨过内膜向膜间隙的转运也是一个生电作用(electrogenesis),即电压生成的过程。因为质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子,建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立, 使内膜两侧发生两个显著的变化∶线粒体膜间隙产生大量的正电荷,而线粒体基质产生大量的负电荷,使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度(ΔpH),这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。线粒体内膜两侧电化学梯度的建立,能够形成质子运动力(proton-motive force,Δp),只要有合适的条件即可转变成化学能储存起来。 29. chloroplast (叶绿体) 植物细胞中由双层膜围成,含有叶绿素能进行光合作用的细胞器。间质中悬浮有由膜囊构成的类囊体,内含叶绿体DNA。
30. ATP合酶(ATP synthase) ATP或称F0F1 复合物(F0F1 complexes), 该酶在分离状态下具有ATP水解酶的活性,在结合状态下具有ATP合酶的活性, 属F型ATPase。除了线粒体中有ATP合酶外,植物叶绿体的类囊体和好氧细菌都有ATP合酶的同源物,ATP合酶的分子组成和主要特点是:
头部:头部即F1, 细菌和线粒体ATP合酶的F1都是水溶性的蛋白,结构相似,由5种多肽(α、β、γ、δ和ε)组成的九聚体(α3β3γδε),α亚基和β亚基构成一种球形的排列,头部含有三个催化ATP合成的位点,每个β亚基含有一个。
柄部∶由F1的γ亚基和ε亚基构成柄部,将头部与基部连接起来。γ亚基穿过头部作为头部旋转的轴。构
成基部的亚基b向外延伸成为柄部的构成部分。
基部∶基部称为F0,是由镶嵌在线粒体内膜的疏水性蛋白质所组成,由3种不同的亚基组成的十五聚体(1a:2b:12c)。其中c亚基在膜中形成物质运动的环,b亚基穿过柄部将F1固定; a亚基是质子运输通道,允许质子跨膜运输。
31. oxidative phosphorylation (氧化磷酸化) 在活细胞中伴随着呼吸链的氧化过程所发生的能量转换和ATP的形成, 称为氧化磷酸化。
32. chemiosmotic coupling hypothesis (化学渗透假说) 英国生物化学家P.Mitchell 于1961年提出的解释释氧化磷酸化偶联机理的假说。该学说认为: 在电子传递过程中, 伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移, 形成跨膜的氢离子梯度,这种势能驱动了氧化磷酸化反应(提供了动力), 合成了ATP。这一学说具有大量的实验证明,得到公认并获得了1978年诺贝尔奖。化学渗透学说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系。
33. endosymbiont hypothesis (内共生学说) 关于线粒体起源的一种学说。认为线粒体来源于细菌,即细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中,通过演变,形成了线粒体。该学说认为:线粒体祖先原线粒体(一种可进行三羧酸循环和电子传递的革兰氏阴性菌)被原始真核生物吞噬后与宿主间形成共生关系。在共生关系中,对共生体和宿主都有好处:原线粒体可从宿主处获得更多的营养,而宿主可借用原线粒体具有的氧化分解功能获得更多的能量。
34. aeymbiotic theory (非内共生学说) 又称细胞内分化学说 认为线粒体的发生是质膜内陷的结果。有几种模型,其中Uzzell的模型认为:在进化的最初阶段,原核细胞基因组进行复制,并不伴有细胞分裂,而是在基因组附近的质膜内陷形成双层膜,将分离的基因组包围在这些双层膜的结构中,从而形成结构可能相似的原始的细胞核和线粒体、叶绿体等细胞器。后来在进化的过程中,增强分化,核膜失去了呼吸和光合作用,线粒体成了细胞的呼吸器官,这一学说解释了核膜的演化渐进的过程。
35. photophosphorylation (光合磷酸化) 在光照条件下,叶绿体将腺二磷(ADP)和无机磷(Pi)结合形成腺三磷(ATP)的生物学过程。是光合细胞吸收光能后转换成化学能的一种贮存形式。
36. noncyclic photophosphorylation (非循环光合磷酸化) PSⅡ电子传递系统接收红光后,激发态P680*
++
从水光解得到电子,传递给NADP,电子传递经过两个光系统,在传递过程中产生的H梯度驱动ATP的形成。在这个过程中,电子传递是一个开放的通道,故称为非循环式光和磷酸化。
37. heat shock protein (热休克蛋白) 其作用是帮助蛋白分子折叠或解折叠,在正常生条件下,HSP对蛋白质跨膜运送及复合物的装配起重要作用,在运送通过内膜的过程中国还需要消耗能量。
38. submitochondrial particles(亚线粒体颗粒) 用超声波将线粒体破碎,线粒体内膜碎片可自然卷成颗粒朝外的小膜泡,这种小膜泡称为亚线粒体颗粒(submitochondrial particles)或亚线粒体小泡(submitochondrial vesicle)这些亚线粒体小泡具有电子传递和磷酸化功能。
39. thylakoid(类囊体) 在叶绿体基质中,是单层膜围成的扁平小囊,也称为囊状结构薄膜。沿叶绿体的长轴平行排列。类囊体膜上含有光合色素和电子传递链组分,光能向化学能的转化在此上进行,因此类囊体膜亦称光合膜。 40. grana(基粒)在叶绿体基质中,有许多单位膜封闭形成的扁平小囊,称为类囊体。类囊体一般沿叶绿体长轴平行排列。在某些部位,许多圆饼状的类囊体叠置成垛,称为基粒。
第六章 真核细胞内膜系统 1.endomembrane system(内膜系统):是指细胞质内在形态结构、功能和发生上具有相互联系的膜相结构的总称,包括核膜、内质网、高尔基复合体等,因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。
2. cytoplasmic matrix(细胞质基质)(cytoplasmicground substance;groundplasm)是除去能分辨的细胞器和颗粒以外的细胞质中胶态的基底物质。随观察方法、研究手段的改进,其涵义有所改变。显微水平上称为透明质或细胞液;亚显微水平上称为细胞质基质;细胞生化上称为胞质溶胶即细胞匀浆经超速离心除去所有细胞器和颗粒后的上清液部分。 3. microsomes(微粒体) 微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质网和高尔基体), 这些小囊泡的直径大约100 nm左右, 是异质性的集合体, 将它们称为微粒
体。 4. microbody (微体)由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体。
5.peroxisome(过氧化物酶体) 过氧化物酶体是由一层单位膜包裹的囊泡, 直径约为0.5~1.0μm, 通常比线粒体小。与溶酶体不同,过氧化物酶体不是来自内质网和高尔基体,因此它不属于内膜系统的膜结合细胞器。过氧化物酶体普遍存在于真核生物的各类细胞中,但在肝细胞和肾细胞中数量特别多。过氧化物酶体的标志酶是过氧化氢酶,它的作用主要是将过氧化氢水解。H2O2是氧化酶催化的氧化还原反应中产生的细胞毒性物质,氧化酶和过氧化氢酶都存在于过氧化物酶体中,从而对细胞起保护作用。
6. endoplasmic reticulum, ER (内质网) 是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构,并形成一个连续的网膜系统。由于它靠近细胞质的内侧,故称为内质网。膜厚50~60?,内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系统的一半左右, 约占细胞体积的10%以上。内质网在细胞质中一般呈连续的网状形式存在, 但这种连续性和形状不是固定不变的。在细胞生活中, 一个时期可能是一些连续的小管或小囊系统, 而在另一个时期有可能是不连续的。同时, 内质网对细胞的生理变化相当敏感, 在不正常或服药的情况下, 如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用激素等, 均可使肝细胞的ER囊泡化。
根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类:粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)和光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构,它就有两个面,内质网的外表面称为胞质溶胶面(cytosolic space), 内表面称为潴泡面(cisternal space)。
7. sarcoplasmic reticulum (肌质网) 心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。肌质网膜上的Ca2+ -ATP酶将细胞基质中的Ca2+ 泵入肌质网中储存起来, 使肌质网Ca2+ 的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺激后, Ca2+ 释放出来,参与肌肉收缩的调节。
8. cytosol (胞质溶胶) 胞质溶胶属细胞质的可流动部分,并且是膜结合细胞器外的流动部分,它含有多种蛋白和酶以及参与生化反应的因子。胞质溶胶是蛋白质合成的的重要场所, 同时还参与多种生化反应。
9. flippase (翻转酶) 又称磷脂转位蛋白(phospholipid translocator),将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧的酶, 是一个蛋白家族。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,如将磷脂酰胆碱翻转的翻转酶则不能催化其他的磷脂翻转, 这样保证了膜中磷脂分布的不对称。
10. phospholipid exchang proteins, PEP (磷脂交换蛋白) PEP是一种水溶性的载体蛋白,可以在不同的膜结合细胞器之间转移磷脂。转移的过程是: PEP首先与磷脂分子结合, 形成水溶性的复合物进入细胞质基质中, 通过自由扩散, 直至遇上其它的膜时, PEP将磷脂释放出来,并插在膜上,结果使磷脂从磷脂含量高的膜上转移到缺少磷脂的膜上, 即从磷脂合成的部位内质网转向线粒体或过氧化物酶体上。
11. signal recognition partical, SRP (信号识别颗粒), S RP是一种核糖核酸蛋白复合体,沉降系数为11S,含有分子量为72kDa、68kDa、54kDa、19kDa、14kDa及9kDa的6条多肽和一个7S(长约300个核苷酸)的scRNA。
SRP上有三个功能部位: 翻译暂停结构域(P9/P14)、信号肽识别结合位点(P54)、SRP受体蛋白结合位点(P68/P72)。因此, SRP能够识别刚从游离核糖体上合成出来的信号肽,并与之结合,暂时中止新生肽的合成,同时与内质网上的停靠蛋白结合,使核糖体附着到内质网膜上,并进行新生肽的转移。SRP对正在合成的其它蛋白质无作用,这些游离核糖体也就不能附着到内质网膜上。
12. docking protein, DP (停靠蛋白) 即SRP在内质网膜上的受体蛋白,它能够与结合有信号序列的SRP牢牢地结合,使正在合成蛋白质的核糖体停靠到内质网上来。停靠蛋白含有两个亚基,一个亚基暴露于细胞质的亲水部分,由640个氨基酸组成;另一个亚基是嵌入膜内的疏水部分,由300个氨基酸所组成。SRP受体蛋白除了同SRP结合将核糖体引导到内质网, 同时,它的α亚基与SRP一起催化GTP水解释放能量,帮助信号肽转位。
13. start-transfer signal (起始转移信号) 蛋白质氨基末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外, 还具有起始穿膜转移的作用。在蛋白质共翻译转运过程中,信号序列的N-端始终朝向内质网的外侧,插入蛋白质转运通道后与通道内的信号序列结合位点(受体)结合,其后的肽序列是以袢环的形式通过运输通道。不过N-端的起始转移序列是可切除的序列,它的旁边有信号肽酶的作用位点,以N-端信号序列作为起始转移信号的一般都是分泌蛋白。 14. internal signal sequence (内含信号序列) 内含信号序列又称内含信号肽(internal signal peptides),它不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列。它可作为蛋白质共翻译转移的信号被SRP识别,
同时它也是起始转移信号,可插入蛋白质转运通道,并与通道中的受体结合,引导其后的肽序列转运。内含信号序列是不可切除的信号序列,这是与N-末端信号序列的一个重要区别。由于内含信号序列是不可切除的,又是疏水性的,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻译转运蛋白质中只有一个内含信号序列,那么合成的蛋白就是单次跨膜蛋白。
15. stop-transfer peptide (停止转移肽) 又称停止转运信号(halt transfer signal),它是存在于新生肽中能够使肽链通过膜转移停止的一段信号序列,结果导致蛋白质锚定在膜的双脂层, 停止转运信号以α螺旋的形式锚定在双脂层。因停止转移信号的作用而形成单次跨膜的蛋白,那么该蛋白在结构上只有一个停止转移信号序列,没有内含转移信号,但在N-端有一个信号序列作为转移起始信号。 16. low-density lipoprotein, LDL (低密度的脂蛋白)
胆固醇是动物细胞质膜的基本成份,也是固醇类激素的前体。由于胆固醇是疏水性分子,所以它在血液中是以大的脂蛋白的颗粒被运输的。根据脂蛋白的密度分为四种类型: 极低密度的脂蛋白(very low-density lipoprotein,VLDL)、中等密度脂蛋白(intermediate density lipoprotein,IDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(high density lipoprotein,HDL)。
17. transferrin(转铁蛋白) 是血液中一种主要的糖蛋白, 负责将肝组织(是铁贮藏的主要场所)的铁向其它组织的细胞运输。没有结合铁的转铁蛋白称作脱铁转铁蛋白(apotransferrin), 它能够紧紧结合两个Fe3+, 此时称为铁结合转铁蛋白(ferrotransferrin)。所有生长中的细胞表面都有铁结合转铁蛋白的受体,在中性pH条件下转铁蛋白与铁结合, 然后通过内吞作用进入细胞。在细胞内,在内体的酸性环境下, 转铁蛋白释放出铁, 但是仍与膜受体结合在一起, 并与受体一同回到质膜。当细胞外环境变成中性时, 转铁蛋白同受体脱离,并自由地结合铁, 然后又开始新一轮循环。实际上, 转铁蛋白穿梭于细胞外液体和内体之间, 避开了溶酶体, 快速传递细胞生长所需的铁。
18. clathrin-coated vesicle (披网格蛋白小泡) 由网格蛋白形成的被膜小泡。从反面高尔基体网络出芽形成的选择性的分泌小泡,包括溶酶体酶运输小泡, 以及细胞质膜中由受体介导的内吞作用形成的内吞泡都是由网格蛋白参与形成的,这些小泡的表面都包裹一层聚合的网格蛋白。网格蛋白小泡参与反面高尔基体和质膜之间的选择性分泌和内吞活动,但是从高尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用的衔接蛋白(adaptin)是不同的。
在披网格蛋白小泡形成过程中, 网格蛋白同膜受体结合, 形成被膜小窝, 并逐渐使被膜小窝下陷, 最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡。据估计, 在培养的成纤维细胞中, 每分钟大约有2500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来。
19. COPⅡ coated vesicle (COPⅡ被膜小泡) 由外被蛋白Ⅱ(coat protein Ⅱ, COP Ⅱ )包裹的小泡。外被蛋白是一个大的复合体,称为外被体(coatomer)。这种类型的小泡介导非选择性运输, 它参与从ER到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。 20. COPⅠcoated vesicle (COPⅠ被膜小泡),
由外被蛋白Ⅰ(coat protein Ⅰ, COP Ⅰ )包裹的小泡。主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体,以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。
21. heavy-chain binding protein, Bip (重链结合蛋白) Bip是重链结合蛋白的简称,因为它能够同IgG抗体的重链结合而得名。Bip是一类分子伴侣,属于Hsp70家族,在内质网中有两个作用。
第一,Bip同进入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合,防止多肽链不正确地折叠和聚合。然后Bip同ATP结合并通过ATP的水解释放出结合的多肽。Bip的第二个作用是防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或断裂。也就是说蛋白质在转运到内质网的过程中需要Bip的帮助。
22. N-linked glycosylation (N-连接糖基化) 新合成蛋白进行糖基化修饰的一种方式。糖通过与蛋白质的天冬氨酸的自由NH2基连接,所以将这种糖基化称为N-连接的糖基化。这一过程在在内质网中进行的。糖基化的第一步是将一个14糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上,其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表任何一种氨基酸),天冬酰胺作为受体。
核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成。这种寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇(dolichol phosphate)紧紧相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工,主要是切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是长链的醇,具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。核心寡聚糖链是结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时,整个糖链一起转移。
23. Golgi complex (高尔基复合体) 又称高尔基器(Golgi apparatus)或高尔基体,是意大利科学家Camillo
Golgi在1898年发现的,它是普遍存在于真核细胞中的一种细胞器。
高尔基复合体与细胞的分泌功能有关, 能够收集和排出内质网所合成的物质, 它也是凝集某些酶原颗粒的场所, 参与糖蛋白和粘多糖的合成。高尔基复合体与溶酶体的形成有关, 并参与细胞的胞饮和胞吐过程。 高尔基复合体由平行排列的扁平膜囊、大囊泡和小囊泡等三种膜状结构所组成。它有两个面:形成面和成熟面,来自内质网的蛋白质和脂从形成面逐渐向成熟面转运,所以它具有方向性,是一种极性细胞器。
扁平膜囊(saccules) 是高尔基复合体的主体部分。一般由3~10层扁平膜囊平行排列在一起组成一个扁平 液泡(vacuoles) 多见于扁平膜囊扩大之末端, 可与之相连。直径0.1~0.5微米, 泡膜厚约80?。大泡内部为电子密度不同的物质, 这是与这些物质的成熟阶段有关。液泡又称为分泌泡或浓缩泡(condensing vesicle)。当分泌颗粒排出时, 液泡的膜与细胞膜融合,将分泌物排出,因此,扁平膜囊的膜又不断被减少。 24. ER retention signal (内质网滞留信号) 内质网的结构和功能蛋白羧基端的一个四肽序列: Lys-Asp-Glu-Leu-COO-,即KDEL信号序列。这段序列在高尔基体的膜受有相应的受体, 一旦进入高尔基体就会被高尔基体上的受体结合, 形成回流小泡被运回内质网, 所以将该序列称为内质网滞留信号。如Bip就带有KDEL信号, 它是内质网中的分子伴侣,如果从Bip上除去这种信号, Bip蛋白就会分泌出来; 如果将KDEL信号加到别的分泌蛋白上, 这种蛋白也就变成了滞留在内质网中的蛋白质。
25. O-linked glycosylation (O-连接的糖基化) 是将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。O-连接的糖基化是由不同的糖基转移酶催化的, 每次加上一个单糖。同复杂的N-连接的糖基化一样, 最后一步是加上唾液酸残基,这一反应发生在高尔基体反面膜囊和TGN中。
26. lysosome (溶酶体) 是动物细胞中一种膜结合细胞器, 小球状, 外面由一层单位膜包被。溶酶体含有多种水解酶类, 在细胞内起消化和保护作用, 可与吞噬泡或胞饮泡结合, 消化和利用其中的物质。也可以消化自身细胞破损的细胞器或残片,有利于细胞器的重新组装、成分的更新及废物的消除。当细胞被损伤时, 溶酶体可释放出水解酶类, 使细胞自溶。溶酶体来自高尔基复合体, 溶酶体的酶有一个基本的特征, 即它们的寡糖链有磷酸化甘露糖残基, 被TGN的M6P受体识别和结合, 从而被分拣出来。
植物细胞中也有与溶酶体功能类似的细胞器,如圆球体、糊粉粒以及中央液泡等。
27. spherosome (圆球体) 是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒,直径为0.5~1μm,内含酸性水解酶,相当于动物细胞的溶酶体。
与动物细胞的溶酶体不同,圆球体能够被脂溶性的染料染色, 因此推测圆球体含有大量的脂类成份。由于含有大量的脂,有理由推测圆球体的功能可能是参与脂的储存。
28. vacuoles (液泡) 植物中由膜包裹的结构, 几乎占据了细胞总体积的90%。植物细胞的液泡也含有多种水解酶类, 具有与动物细胞溶酶体酶类似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase, 能够将H+运输到液泡中, 同时在液泡膜上还有一些运输蛋白, 帮助液泡行使一些特殊的功能。
29. primary lysosome (初级溶酶体) 此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类,但无作用底物,外面只有一层单位膜,其中的酶处于非活性状态。如果从细胞的分泌活动考虑,初级溶酶体是一种刚刚分泌的含有溶酶体酶的分泌小泡。
30. secondary lysosome (次级溶酶体) 此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物,是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。
31. autolysosome (自噬性溶酶体) 是一种自体吞噬泡, 作用底物是内源性的,即细胞内的蜕变、破损的某些细胞器或局部细胞质。这种溶酶体广泛存在于正常的细胞内,在细胞内起“清道夫”作用,作为细胞内细胞器和其它结构自然减员和更新的正常途径。在组织细胞受到各种理化因素伤害时,自噬性溶酶体大量增加,因此对细胞的损伤起一种保护作用。
32. heterolysosome (异噬性溶酶体)又称异体吞噬泡, 它的作用底物是外源性的, 即细胞经吞噬、胞饮作用所摄入的胞外物质。异噬性溶酶体实际上是初级溶酶体同内吞泡融合后形成的。
33. phagocytosis (吞噬作用) 细胞吞噬感染的病毒、细菌或其它一些颗粒等称为异体吞噬。溶酶体的吞噬作用是指外来的有害物质被吞入细胞后, 即形成由膜包裹的吞噬小体(phagosome), 初级溶酶体很快同吞噬体融合形成次级溶酶体, 此时溶酶体中的底物是从细胞外摄取的,故为异噬性的溶酶体, 在异噬性的溶酶体中吞噬物被酶水解;水解后, 那些可溶性小分子可通过溶酶体膜进入胞质溶胶, 为细胞再利用或成为废物被排出。所以溶酶体的吞噬作用可保护细胞免受细菌与病毒等的侵染, 是细胞的防御功能所必需的。
多细胞的动物具有专门的吞噬细胞,即巨噬细胞(macrophages)和中性粒细胞(neutrophils)担任机体中的保护防御任务。