第一章 植物的水分代谢
一、名词解释
1. 水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。 2.水势（water potential）： 每偏摩尔体积的水的化学势差称为水势，用ψw表示。Ψw= (μw-μow)/ Vw,m，即水势为体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积的商。用两地间的水势差可判别它们间水流的方向和限度，即水分总是从水势高处流向水势低处，直到两处水势差为O为止 3.压力势(pressure potential，ψp) ：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。若加正压力，使体系水势增加，加负压力，使体系水势下降。
4.渗透势(osmotic potential,ψπ) ：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，渗透势又可称为溶质势ψs(solute potential，ψs)。 5.根压(root pressure) 由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。它是根系与外液水势差的表现和量度。根系活力强、土壤供水力高、叶的蒸腾量低时，根压较大。伤流和吐水现象是根压存在证据。
6.自由水(free water) ：与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。 7.渗透作用（osmosis）： 溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
8.束缚水(bound water) ：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。 9.衬质势(matrix potential，ψm) ： 由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。 10.吐水(guttation) ： 从未受伤的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压引起的。作物生长健壮，根系活动较强，吐水量也较多，所以，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的好坏。
11.伤流(bleeding) ： 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的，是从伤口的输导组织中溢出的。伤流液的数量和成分可作为根系生理活性高低的指标。 12. 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。
13.蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外的现象。 14．蒸腾效率：植物在一定生育期内所积累干物质量与蒸腾失水量之比，常用g·kg-l表示。 15.蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数，它是蒸腾效率的倒数，又称需水量(water requirement)。
16.生态需水：通过改变栽培环境，特别是土壤条件，从而间接地对植物发生影响的水分。 17.吸胀作用（imbibition）： 亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。胶体物质吸引水分子的力量称为吸胀力。蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。
18．永久萎蔫系数：将叶片刚刚显示萎蔫的植物，转移至阴湿处仍不能恢复原状，此时土壤中水分重量与土壤干重的百分比叫做永久萎蔫系数。
19.水分临界期(critical period of water) ：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。作物的水分临界期可作为合理灌溉的一种依据。 20.内聚力学说(cohesion theory) ：该学说由狄克逊(H．H．Dixon，)和伦尼尔(O．Renner，)在20世纪初提出，是以水分的内聚力(相同分子间相互吸引的力量)来解释水分在木质部中上升的学说。内聚力学说的基本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管(如导管或管胞)中时，水柱可经受很大的张力而不致断裂；②植物体内的水分是在被水饱和的细胞壁和木质部运输的，水分子从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成
一个连续的体系；③叶肉细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部的水分向蒸发表面移动，木质部的水分压力势下降而产生张力；④蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分通过根部循茎上升，最后到达叶的蒸腾表面。内聚力学说也称蒸腾流－内聚力－张力学说(transpirationcohesiontension theory)。
21. 植物的最大需水期：指植物生活周期中需水最多的时期。
22.小孔扩散律(small opening diffusion law) ：指气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长或直径成正比的规律。气孔蒸腾速率符合小孔扩散律。 23.重力势(gravity potential，ψg) ：由于重力的存在而使体系水势增加的数值。 24.水孔蛋白(water channel protein)： 存在在生物膜上的具有通透水分功能的内在蛋白。水通道蛋白亦称水通道蛋白(aquaporins,AQPs)。 25.节水农业（economize water agricultute）：是充分利用水资源，采取水利和农业措施提高水分利用率和生产效率，并创造出有利于农业可持续发展的生态环境的农业。 二、写出下列符号的中文名称
1.RWC：相对含水量 2.Ψw ：水势 3.Ψs：溶质势或称渗透势 4.Ψm ：衬质势 5. Vw：纯水的摩尔体积 6.Ψp：压力势 7. SPAC ：土壤--植物--大气连续体 8. RH：空气相对湿度 9.Mpa：兆帕 10.AQP：水孔蛋白 三、填空题
1.自由水 束缚水 2.变小 3. 衬质势 渗透势 压力势 4.水势差 高 低 5.气孔蒸腾 角质蒸腾 6.伤流 吐水 7.钾 叶绿体 ATP 钾一氢泵 钾 张开 8.光照 9.越小 越旺盛 越弱 10.叶片水势 气孔开度 11. 吸胀作用 渗透作用 代谢性 渗透性 12.水势差异13.吸胀作用 14. 气孔关闭 初干 植物暂时萎蔫 15. 500克水／克干物质 2克干物质／公斤水 16. 表面张力 17. 光 CO2 水 叶温18. 太阳辐射能 呼吸作用产生的ATP 19. 细胞分裂素（CTK） 脱落酸（ABA） 20.增大 增大 增大 四、问答题
1.答：温度尤其是土壤温度与根系吸水关系很大。过高过低对根系吸水均不利。
(1)低温使根系吸水下降的原因：①水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；②根呼吸速率下降，影响根压产生，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积扩大。
(2)高温使根系吸水下降的原因：①土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程；②使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。
土温对根系吸水的影响还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水很为不利。
2. 答：关于气孔开闭机理主要有两种学说: ⑴无机离子泵学说 又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中, K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。
⑵苹果酸代谢学说 在光下, 保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH值上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶, PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸,
并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加,水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。
3. 答：⑴细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％。
⑵代谢过程的反应物质 如果没有水，许多重要的生化过程如光合作用放氧反应、呼吸作用中有机物质的水解都不能进行。
⑶各种生理生化反应和物质运输的介质 如矿质元素的吸收、运输、气体交换、光合产物的合成、转化和运输以及信号物质的传导等都需以水作为介质。
⑷使植物保持固有的姿态 植物细胞含有大量水分，产生的静水压可以维持细胞的紧张度，使枝叶挺立，花朵开放，根系得以伸展，从而有利于植物捕获光能、交换气体、传粉受精以及对水肥的吸收。
⑸具有重要的生态意义 通过水所具有的特殊的理化性质可以调节湿度和温度。例如：植物通过蒸腾散热，调节体温，以减轻烈日的伤害；水温的变化幅度小，在水稻育秧遇到寒潮时可以灌水护秧；高温干旱时，也可通过灌水来调节植物周围的温度和湿度，改善田间小气候；此外可以水调肥，用灌水来促进肥料的释放和利用。因此水在植物的生态环境中起着特别重要的作用。
4. 答：蒸腾作用产生的强大拉力把导管中的水往上拉，而导管中的水柱可以克服重力的影响而不中断,这通常可用蒸腾流－内聚力－张力学说,也称\内聚力学说\来解释，即水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。水分子的内聚力很大，可达几十MPa。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身有重量，受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力，其张力可达-3.0MPa，但由于水分子内聚力远大于水柱张力，同时，水分子与导管或管胞壁的纤维素分子间还有附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升
5.答：一般土壤溶液的水势都高于根细胞水势，根系顺利吸水。若施肥太多或过于集中，会造成土壤溶液水势低于根细胞水势，根系不但不能吸水还会丧失水分，故引起“烧苗”现象。 6.答：其主要原因有：①根系环境内氧气缺乏，二氧化碳积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水。②长期在缺氧气条件下根进行无氧呼吸，产生并积累较多的乙醇，使根系中毒受伤。③土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，造成“黑根”或“烂根”。农业生产中的中耕耘田、排水晒田等措施是为了增加土壤的透气性。
7.答：蒸腾速率与扩散力成正比，与扩散阻力成反比，因此，凡是二因子的内外条件均影响蒸腾速率。主要有如下二方面因素：
(1)内部因素：气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度和开度大，气孔下腔容积大等都促进蒸腾作用。
(2)外部因素：①光照。光照对蒸腾起决定性的促进作用，叶片吸收的辐射能大部分用于蒸腾。光能促使气孔张开，又能提高 叶片温度，使内部阻力减小和叶内外蒸汽压差增大，加速蒸腾。②大气相对湿度。当大气相对湿度大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。③大气温度。叶温高于气温，尤其在太阳直射下叶温较气温一般高2—10℃，厚叶更显著。气温增高时，叶内外蒸汽压差增大，蒸腾加快。④风。微风可吹走气孔外的界面层，补充一些蒸汽压低的空气，外部扩散阻力减小，蒸腾加快。但大风引起气孔关闭，使蒸腾减弱。⑤土壤条件。凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气状况、土壤溶液浓度等均可间接影响蒸腾作用。
8.答：禾谷类作物有两个水分临界期：一个在孕穗期，即花粉母细胞四分体到花粉粒形成阶段。因为此阶段小穗正在分化，茎穗迅速发育，叶面积快速扩大，代谢较旺盛，耗水量最多，