第9章 微生物的生态
重点、难点剖析
1．微生物在生态系统中的作用是本章重点之一，却并非难点。理解这个问题首先要抓住生态系统，从生态系统的组成、结构和功能出发来理解微生物在生态系统中所扮演的重要角色(表11—1)，微生物主要作为分解者，但也是生产者，以及其他方面的重要角色。
表11—1 生态系统的基本框架 组成 非生物成分 无机元素和化合物 有机物质 其理化条件 生产者 植物、藻类 光能营养微生物 化能营养微生物 消费者 食草动物 肉食动物 分解者 微生物 土生动物 结构 生产者亚系统 植物、藻类 光能营养微生物 化能营养微生物 消费者亚系统 食草动物 肉食动物 分解者亚系统 微生物 土生动物 功能 能量流动 所有生物 物质循环 所有生物（主要是合成作用的植物和分解作用的微生物） 信息传递 所有生物 注：在生态系统中分解有机碎屑的微生物一般被认为是碎屑食的起点，其作用等同于生产者。但从对贮存于碎屑中能量的利用角度也可以认为是消费者。
2，微生物与生物地球化学循环是本章重点之一，但并非难点。生物地球化学循环主要有两个基本过程，光合生物对无机营养物的同化和异养生物对有机物的矿化。微生物参与的生物地球化学循环主要在于对有机物的矿化，这体现了微生物作为物质循环重要成员的作用。
(1)微生物参与的碳循环。微生物推动的碳循环从以下4个方面加以理解：
①宏观的碳循环主要是CO2为绿色植物固定为有机碳，有机碳再为微生物分解矿化成可被利 用的CO2。
②微观上微生物参与的碳循环是微生物在生境中分解生物多聚物，微观的生物降解是宏观碳循环的基础。
③微生物在好氧和厌氧两种条件下进行有机物的分解作用。
④微生物推动碳循环中的中心化合物是CO2，此外还有CO、烃类物质等。
(2)微生物参与的氮循环。微生物参与的氮循环复杂多样，大多实际上是氧化还原反应。各种循环反应的比较如表11—2。
3，生态环境中微生物的生态分布是微生物生态学的基础，也是重点之一。特别要认识到微生物分布的广泛性和微生物无处不在的特点。
(1)微生物在土壤、水体、大气等自然生境中的分布。 ①土壤是微生物的合适生境，是微生物最大的贮库，土壤微生物的数量和活性主要取决于有机物的含量。
②水环境中的微生物主要来源于土壤，以悬浮和附着两种方式存在，水体中微生物的数量和分布主要受到营养物水平、温度、光照、溶解氧及盐分等因素的影响。
①大气不是微生物生长的合适生境，但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在大气中存在相当长的时间而不死亡。大气中的微生物来源于土壤、水体和其他微生物源。
表11－2 微生物推动的多种氮循环反应比较 微生物 类群 固氮微生物 反应酶 反应 反应 电子 产物 性质 受体 NH3 还原 N2 反应 环境 条件 好氧或 厌氧 好氧或 厌氧 生境 产／科学 耗 意义 能量 耗能 补充反硝化过程中损失的N2 耗能 为生物固定和进一步转化提供氨 产能 提供植物生长的无机氮源 耗能 提供氮源 环境影响 固氮作用 固氮酶系 土壤 水体 土壤 水体 加大环境中氮的流通量 释放到大气可造成大气污染和氮损失 造成环境(地 下水)硝酸盐、亚硝酸盐污染 减缓硝酸盐造成的污染 减缓硝酸盐造成的污染 氨化作用 腐生微生物 硝化作用 硝化(作用) 细菌(多数自养，少数异养) 硝酸盐还原 异养微生物 同化硝酸(少数自养) 盐还原 异化硝酸盐异养微生物 还原 (少数自养) 发酵性硝酸盐还原 反硝化作用异养微生物 (产N2的呼(少数自养) 吸性硝酸盐还原)
蛋白酶、 溶菌酶、 核酸酶、 脲酶等 加单氧酶 NH3 N03 －氧化 02 反应 好氧 土壤 水体 硝酸盐、，亚硝酸盐还原酶 硝酸盐、亚硝酸盐还原酶 硝酸盐还原酶等多酶系统 NH3 还原 N03、 －反应 N02 还原 N03作为附带电反应 子受体 －－好氧或 厌氧 缺氧或 厌氧 土壤 水体 土壤 水体 NH3 产能 产生氨 N02 N2 还原 N03作为末端电反应 子受体 －缺氧或厌氧 土壤 水体 产能 去除环境中－的N03，造成氮的损失 产N2进人大气 (2)极端环境下的微生物是那些生长在其他生物难于存活环境中的微生物。这些微生物开拓 了微生物的生存空间，扩大了分布范围。极端环境下的微生物具有特殊的适应机制，有特异的遗传信息，这些都是极端环境微生物的重要资源价值。 (3)动植物既是微生物的分布载体，也是展现微生物和动物、植物柑互作用的生动舞台。 ①生长在动物体上的微生物是一个种类复杂、数量庞大、生理功能多样的群体。生态分布上有体内体外之分，功能上有有益和有害两个方面，对动物有益的互惠共生关系受到广泛的关注与深入研究，瘤胃共生是最重要的一种共生关系。瘤胃共生系统是大量微生物聚集，以微生物(包括细菌、真菌、噬菌体、原生动物及原生动物)为主体的高能量、多物质流通的类似一个生物反应器的生态系统。这种共生对充分利用植物资源，连接植物和草食动物的食物链，推动能量流动和物质循环具有重要的意义。
②植物茎叶、根部是微生物生长的重要生境，部分微生物可以引起植物病害，更多微生物可以 与植物形成互惠的共生关系，根际微生物、菌根真菌和共生固氮中的固氮菌都对植物的生长产生促进作用。微生物和植物根的相互作用是最重要的植物微生物相互关系。从根际、菌根到根瘤，微生物和植物根之间的互惠共生关系越来越密切，形态结构越来越复杂，生理功能越来越完备，遗传调节越来越严密。
(4)人体微生物和人类健康密切相关。皮肤、口腔和胃肠道一般为无侵袭力的“土著”微生物所占领，形成具不同生理功能的微生物群落。胃肠道是微生物密度最高的人体器官，人和微生物存在着对双方都有利的共生关系。
(5)许多工农业产品可以成为微生物生长利用的潜在基质，在大多数情况下，微生物对这些物质的利用可以导致酸败、腐烂及霉腐，食品及农产品霉腐产生微生物毒素是公众健康中的重要问题。
4．微生物与环境保护所要阐述的是微生物在环境保护中的作用，是利用微生物有机体、生
理机能、遗传基因处理污染介质、修复污染环境、监测环境污染。这是本章的重点和难点，之所以是难点是因为大部分师生对环境科学知识的陌生和缺乏感性认识，实际上微生物在环境保护中的作用是微生物生理、遗传功能的扩展，是易于理解的。
(1)微生物处理污染介质、修复污染环境与微生物工业发酵在基本原理上是相一致的。本质上都是微生物利用(分解)基质取得能量生长，产生微生物生物量的代谢过程，简单地说都是放大的摇瓶培养。异同比较(污水处理与工业发酵)如表11—3。
表11—3 污水处理与工业发酵过程异同比较
工业 发酵 基质 营养物 微生物 经筛选的纯 菌株或混合 菌群(主要 为单一的纯 菌株) 筛选的菌群 或混合菌群 (主要是混 合菌群) 反应器 运行方式 氧需要 生物量 代谢产物 经济效益 发酵 含C、N、P比 培养基 例合理的农 副产品，主 要为糖类 污水 污水中的有 机污染物 工业发 一般分批 主要好 菌体(从菌 从发酵液中 较高经济效 酵罐 发酵(也 氧，也有 体中提取有 提取所需的 益 有连续 厌氧的 用代谢物) 代谢产物 的) 反应器 一般连续 大多好氧 污泥(有些 (反应 的(也有 也有厌氧 污水发酵回 池、槽) 分批的) 收单细胞蛋 白) 有时可回收 主要是社会 代谢产物 效益(有些 (如甲烷、甲 资源化的过 醇、乙醇等) 程可获较好 经济效益) 污水 处理
(2)微生物处理污染介质、修复污染环境的基础——生物降解。微生物在环境保护中发挥作 用的基础是微生物对有机污染物的生物降解，把各种易降解和难降解的有机污染物、有毒有害有机 污染物转化成无毒无害的化学物或彻底降解转化成CO2、H2O及其他氧化性物质。微生物对各种有机污染物的降解能力是微生物利用葡萄糖、淀粉、蛋白质作为基质能力的拓展，是常见的分解作用的扩展和伸延。降解质粒是微生物降解难降解有机物遗传信息的另一个重要载体，许多难降解有机物的重要降解步骤的降解酶都由降解质粒编码的，染色体和质粒共同编码有机污染物降解过程中的酶。
(3)污染介质的生物处理以及污染环境的生物修复是利用微生物降解污染物能力保护环境的最重要方式，但不同的处理方式也具有不同的特点，它们的比较列于表11—4。 (4)环境污染的微生物监测是利用污染压迫下微生物种群、代谢活性所发生的变化指示环境污染。粪便污染指示是利用粪便污染带到水体的大肠菌群所造成的水体细菌群体变化指示水体的粪便污染。致突变物的微生物检测是基于微生物易变异的特点，利用微生物营养缺陷型回复突变的作用检测具致突变能力的环境污染物。发光细菌检测法、硝化细菌的相对代谢率试验都是利用污染压迫下微生物的代谢反应所发生的改变来检测环境污染物。