第六章 神经生理

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昆虫神经系统的功能： 是昆虫的信息系统：

通过感受器从外部和内部获得各种信息；

依靠神经的综合能力和固定的编码程序，产生行为和动作； 调节自身的生长和发育。 控制系统：

神经细胞和胶细胞组成的神经节和脑，是控制昆虫生命活动的中心； 胶细胞作为神经细胞的屏障，并为神经活动提供营养。 神经活动的基础：是神经细胞的跨膜电位（神经静息电位）。神经的兴奋和抑制使膜的穿透性发生变化，改变跨膜电位，引起动作电位的发生。 ? 神经综合的基础：是突触传导，通过复杂的突触连接，使昆虫体内形成完整的神经网络。

大多数突触都是化学递质传导的。

? 膜的离子通道和突触的传递受点，以及与递质有关的酶，都是神经毒剂的作用部位，杀

虫剂破坏这些位点的生理功能，致使昆虫中毒死亡。

第一节 神经系统的组成和结构

? 昆虫的神经系统包括：中枢神经、交感神经和外周神经三部分，由外胚层发育而成。昆

虫神经系统属于腹神经索型。 ? 中枢神经系统：

? 神经脉冲和内分泌的控制中心；

? 由脑、咽下神经节、1-3个胸神经节、1-10个腹神经节以及相应的神经连锁和神经索组

成；

? 在高等昆虫的体节中，很多神经节已经发生合并，随着神经节愈合程度的加强，昆虫的

神经综合能力也得到了提高。 ? 交感神经系统：

? 控制消化道的口道交感神经和控制气门与背血管的中神经（由胸部神经节和腹神经索伸

出）；

? 腹部末端的复合神经节控制后肠和生殖器官的活动，也具有交感神经的功能； ? 交感神经也是神经内分泌的组成部分，有的直接与血淋巴相通，形成神经血器官。 ? 昆虫的外周神经系统： ? 不发达，主要分布在软体幼虫的体表，由感觉神经元与运动神经元的神经纤维形成网络。 ? 神经细胞

? 神经细胞：又称为神经元（neurone），是构成神经系统的基本单位； ? 根据细胞体上的轴突数量：分为单极、双极和多极三种；

? 根据功能：可分为感觉神经元、联络神经元和运动神经元三种，另外还有一种特化的神

经分泌细胞。

? 感觉神经元：大多是双极或多极的，位于虫体的外周部位，一个轴突伸入感受器内，变

异较多，另一个轴突很长，伸入到神经节或脑内；

? 运动神经元：都是单极的，细胞体较大，位于神经节内部的四周，轴突延伸到肌肉和腺

体等效应器上，并有侧支与感觉神经元或联络神经元联系；

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? 联络神经元：位于神经节内或脑髓的周缘，细胞较小，都是单极的，以轴突或众多的侧

支联络感觉神经元和运动神经元。

? 神经元的结构：包括一个神经细胞体（neurocyte）及其发出的许多分支——神经纤维，

有轴状突(axon)及树状突（dendrites）。 ? 轴状突：

? 一根长的主支，每个神经元只有一根，而在轴状突靠近神经细胞的地方往往还有一条短

的侧支（collateral）；

? 轴状突和它的侧支在末端部分都分成许多树根状的细小纤维，叫作端丛(terminal

arborization)；

? 树状突：是由细胞体直接分出来的细纤维。

? 神经膜：每根轴状突的外面都包有一层含细胞质和线粒体的薄膜，叫做神经膜

（neurilemma），这种神经膜是由中胚层形成的结缔组织。 ? 神经细胞体：就是细胞的核周质（perikaryon），周围的细胞膜多褶襞，核较大。细胞

质内有很多线粒体、核糖体、内质网小池和高尔基复合体，并有与之相联系的溶酶体和多胞体。

? 神经细胞的膜都由双层脂蛋白组成，膜上有很多蛋白质构成的离子通道，如乙酰胆碱通

道，Na+、K+和Ｃa2+的通道；

? 通道的开闭影响离子在膜上的穿透性； ? 此外膜还可以分为三个功能区：

①在细胞体上，一般无激应性；

②在轴突和侧支区，具有激应性与传导性；

③在突触区，突触前膜是囊泡释放区，突触后膜上有接受神经递质的位点。 ? 突触与神经递质 ? 突触（synapse）

? 功能：神经元之间的联络点，是神经传导的联络区。 ? 结构：

? 由突触前神经和突触后神经组成，它们的神经膜相应为突触前膜和突触后膜； ? 突触间隙（synaptic cleft）：宽度约20-30nm，神经末梢端部略为膨大，形成突触小

结，内含化学递质的囊泡。囊泡通常呈透明的球形或扁圆形，群集在单层副膜致密质周围。致密质作为囊泡扩散的途径和释放位点，与囊泡之间有微丝相联系。当神经冲动传到突触前膜产生极化作用时，囊泡与突触膜融合成“Ω”状，神经递质即从开口处释放出，然后膜又恢复原状。突触前膜排出的囊泡直径约为30-100nm。形态有多种变化，说明了神经的功能多样性。

? 昆虫的神经肌肉联结点：突触前膜与一般的突触前膜相似，前膜与肌肉之间的距离约

5-25nm；联结点的肌膜相当于突触后膜，表面有褶襞,并且具有可变性；兴奋性的突触囊泡是圆的，抑制性的则呈不规则状态。 ? 神经递质（nuerotransmitter）

? 功能：绝大多数的突触依靠化学物质传导冲动，递质贮存在囊泡中，由突触前膜在神经

冲动到达时释放出，使突触后膜的电位产生变化，引发神经冲动。 ? 分类：根据传递神经冲动的性质，神经递质分为兴奋性与抑制性两类： ? 兴奋性神经递质：

? 乙酰胆碱（acetylcholine,Ach）：主要，神经突触间释放出大量的乙酰胆碱，与突触后

膜受体结合，影响膜的通透性，引发突触后电位，引起膜的去极化。季胺化合物箭毒对乙酰胆碱有竞争性抑制作用，毒扁豆碱对分解乙酰胆碱的胆碱酯酶有很强的亲和力，使

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乙酰胆碱得不到分解而延长作用时间，因此这两类化合物都是神经毒剂。

CH3CH3COOH +HOCH2CH2—N乙酸胆碱胆碱乙酰化酶CH3CH3胆碱酯酶CH3CH3COOCH2CH2—NCH3+H2OCH3乙酰胆碱? 谷氨酸盐（glutamate）：某些昆虫（如蜜蜂）的兴奋性神经递质，在快神经或慢神经与

肌纤维形成的联结点。

? 抑制性神经递质:γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid GABA）。

? 最近还发现生物胺中某些单胺类参与神经冲动的传递，这些单胺类在释放以后，能对较

远距离的受体产生作用，不同于神经递质，而称为神经调质。它们也不同于神经激素，并不作用于象腺体那样的非神经受体。 ? 神经胶细胞（glial cell）

? 功能：也是神经系统的组成部分，起着支持、保护与滋养神经细胞的作用； ? 分类：根据在神经节中的位置和分布情况，分为内层胶细胞和外周胶细胞两种。

? 昆虫的神经胶细胞形成的无髓鞘神经包围在神经轴突外周，不是完全封闭的，有条狭缝

与外界相通，胶细胞形成的围鞘与神经细胞和轴突之间约有10-15nm的间隙； ? 在神经节中，没有血液循环，神经元所需要的营养和能源，全靠胶细胞供应。 ? 胶细胞之间以紧密联结、梯状联结和间隙联结等多种方式相互沟通。 ? 神经节（ganglia）的结构

? 神经节：神经细胞和胶细胞的集合体，是卵园形、多角的神经组织。其中有大量运动神

经元和联络神经元，感觉神经元的轴突也伸入到神经节内，各种神经元之间通过复杂的轴突联系，进行综合作用，形成多种多样的反射弧。

? 低等昆虫，除去最后一、二个腹节外，每一体节都有一对神经节；

? 高等昆虫，每节成对的神经节常向中央移动，合并为一，神经连锁消失，同时后端的神

经节并有向前并合现象。

? 神经节之间都有神经索相联系，每个神经节还发出若干侧神经，伸向运动器官或腺体，

并接纳来自感觉器的神经输入。

? 昆虫神经节中的神经细胞体大多属联络神经细胞，其次是运动神经细胞。随着昆虫的进

化，神经节内的神经细胞大有减少的趋势。 ? 神经围膜（neural lamella）： ? 结构：

? 神经节最外层，非细胞结构的神经围膜，厚约0.3μm，由无定型的胶朊和粘多糖构成，

是外周胶细胞（perineural glial cell）分泌产生的； ? 外周胶细胞呈单细胞层排列，又称鞘细胞层（perineurium），从血淋巴中吸取营养，进

行贮存和加工，供应神经细胞。 ? 功能：

? 神经围膜和外周胶细胞层是神经节的保护性屏障的最外层，对各种离子具有选择性通透

性；

? 在神经节的内侧，有运动神经元和联络神经元，它们的轴突受到内层胶细胞（subper

ineural glial cell）的包围。胶细胞形成海绵状滋养细胞层。 ? 神经髓（neuropile）：

? 功能：联系和协调作用最重要部位，是神经节的中心部位。

? 结构：由密集的神经轴突及包围轴突的胶细胞构成，有大量的突触区使髓部成为高度复

杂的联络中心，大轴突多位于髓中心，它的周围有多层轴索胶细胞（meaxonal glial

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