第二节 微生物的耗能代谢 自学！

第三节 微生物的耗能代谢的调节 自学！

第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物 一、次级代谢与次级代谢产物

初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活

动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。一类与生物生存有关的、涉及到产能代谢和耗能代谢的代谢类型，普遍存在于一切生物中。

次级代谢：某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生

的一类有利于生存的代谢类型。可以认为是某些生物在一定条件下通过突变获得的一种适应生存的方式。

次级代谢产物：通过次级代谢合成的产物。大多是分子结构比较复杂的化合物。 根据次级代谢产物作用分为：抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。

初级代谢与次级代谢的关系： 1、存在范围及产物类型不同

初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。

次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物的种类不同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。

不同的微生物可产生不同的次级代谢产物：

例如某些青霉、芽孢杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成青霉素、杆菌肽和

柠檬酸等次级代谢产物。

相同的微生物在不同条件下产生不同的初级代谢产物。

次级代谢产物由少数几种初级代谢过程中产生的中间体或代谢产物衍生而来；其骨

架碳原子的数量和排列上的微小变化，如氧、氮、氯、硫等元素的加入，或在产物氧化水平上的微小变化都可以导致产生各种各样的次级代谢产物，并且每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似的不同成分的混合物。例如，目前已知的新霉素有4种，杆菌肽、多粘菌素分别有10多种，而放线菌素有20多种等。

2、对产生者自身的重要性不同

次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。

次级代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。

初级代谢产物，如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质，只要在这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻则引起生长停止、重则导致机体发生突变或死亡。

次级代谢产物对于产生者本身来说，不是机体生存所必需的物质，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。3、同微生物生长过程的关系明显不同

初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；

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次级代谢则是在机体生长的一定时期内（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，一般可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。

4、环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同

初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大），而次级代谢产物对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而停止。 5、相关酶的专一性不同

催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶，这些酶是产生菌在对数生长末期或稳定生长期里，由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代谢产物合成的酶，它们通常会因环境条件变化而不能合成。

相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强，催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物。

6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型

初级代谢是次级代谢的基础，它可以为次级代谢产物合成提供前体物和所需要的能量； 初级代谢产物合成中的关键性中间体也是次级代谢产物合成中的重要中间体物质；

次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。

思考题：

不同营养类型的微生物在不同条件下产生ATP和还原力的方式与特点.

第六章 微生物的生长繁殖及其控制

基本概念:

1生长：生物个体物质有规律地、不可逆增加，导致个体体积扩大的生物学过程。

2繁殖：生物个体生长到一定阶段，通过特定方式产生新的生命个体，即引起生命个体数量

增加的生物学过程。

生长是一个逐步发生的量变过程，繁殖是一个产生新的生命个体的质变过程。 在高等生物里这两个过程可以明显分开，但在低等特别是在单细胞的生物里，由于细胞小，这两个过程是紧密联系又很难划分的过程。

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一个微生物细胞 合适的外界条件，吸收营养物质，进行代谢。 如果同化作用的速度超过了异化作用

个体的生长 原生质的总量（重量、体积、大小）就不断增加 如果各细胞组分是按恰当的比例增长时，则达到一定程度后 就会发生繁殖，引起个体数目的增加。

群体内各个个体的进一步生长 群体的生长

3微生物生长:

在一定时间和条件下细胞数量的增加。 在微生物学中提到的“生长”，一般均指群体生长，这一点与研究大生物时有所不同。 个体生长 → 个体繁殖 → 群体生长 群体生长 = 个体生长 + 个体繁殖

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第一节 细菌的群体生长繁殖

微生物的特点： 个体微小

肉眼看到或接触到的微生物是成千上万个 单个的微生物组成的群体。 微生物接种是群体接种，接种后的生长 是微生物群体繁殖生长。 对细菌群体生长规律的了解是对其进行研究与利用的基础

一、 生长曲线

生长曲线(Growth Curve)：细菌接种到定量的液体培养基中，定时取样测定细胞数量，以培养时间为横座标，以菌数为纵座标作图，得到的一条反映细菌在整个培养期间菌数变化规律的曲线。

细菌的生长曲线一般用菌数的对数为纵坐标作图。 一条典型的生长曲线至少可以分为迟缓期、对数期、稳定期和衰亡期等四个生长时期。 1迟缓期(Lag phase)：将少量菌种接入新鲜培养基后，在开始一段时间内菌数不立即增加，

或增加很少，生长速度接近于零。也称延迟期、适应期。

迟缓期的特点：分裂迟缓、代谢活跃

1）细胞形态变大或增长（一般来说处于迟缓期的细菌细胞体积最大）。 例如：巨大芽孢杆菌，在迟缓期末，细胞的平均长度比刚 接种时长6倍。细胞内RNA，

尤其是rRNA含量增高，合成代谢活跃，核糖体、酶类和ATP的合成加快， 易产生诱导酶。

2）生长速率为零。

3）对外界不良条件反应敏感

细胞处于活跃生长中，只是分裂迟缓，在此阶段后期，少数细胞开始分裂，曲线略有上升。

迟缓期出现的原因：调整代谢

微生物接种到一个新的环境，暂时缺乏分解和催化有关底物的酶，或是缺乏充足的中间代谢产物等。为产生诱导酶或合成中间代谢产物，就需要一段适应期。 影响其长短的因素：菌种的遗传性；菌龄；转接前后所处的环境条件；接种量。

（短的只需要几分钟，长的需数小时）

在生产实践中缩短迟缓期的常用手段：

(1) 通过遗传学方法改变菌种的遗传特性使迟缓期缩短； (2) 利用对数生长期的细胞作为种子；

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(3) 尽量使接种前后所使用的培养基组成不要相差太大； (4) 适当扩大接种量。

2对数生长期(Log phase)：又称指数生长期(Exponential phase)，生长曲线中紧接着迟缓期

的一个细胞以几何级数快速生长的时期。

特点：1）以最大的速率生长和分裂，细菌数量呈对数增加，代时稳定。

2）细菌细胞均衡生长，其个体形态、化学组成和生理特性等均较一致。 3）酶系活跃，代谢旺盛。

此阶段是研究微生物基本代谢的良好材料。它也常在生产上用作种子，使微生物发酵的迟缓期缩短，提高经济效益。

在细菌个体生长里，每个细菌分裂繁殖 一代所需的时间为代时(Generation time) ，在群体生长里细菌数量增加一倍所需 的时间称为倍增时间（Doubling time)。 代时通常以G表示。 t1 – t0 G = —————— n ??

纳米细菌（nanobacteria），三天才分裂一次；

九十年代初期从地下数公里发现的超微型细菌，用代谢产生的CO2作指标，计算出这些超微菌的代谢速率仅为地上正常细菌的10-15，有人认为它们需要100年才能分裂一次。

3稳定生长期(Stationary phase)：（恒定期或最高生长期），生长曲线中，紧接着对数期的一

个新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等的时期，此时，整个培养物中二者处于动态平衡。

特点：生长速率降低直至零(即细菌新增殖的细胞数等于细菌死亡数)；培养液中活细菌数最

高并维持稳定。

原因：营养物质消耗；代谢产物积累；pH及氧化还原电位等的变化。

此阶段是细胞重要的分化调节阶段：储存糖原等细胞质内含物；芽孢杆菌在此阶段形成芽孢；发酵过程积累代谢产物的重要阶段；某些放线菌抗生素的大量形成时期。

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