HfrP4X 11 94 73 2 38 77 62 HfrKL98 67 50 29 58 94 33 18 HfrRa-2 70 87 8 79 43 4 19 gal+ thr+ xyl+ lac+ his+ ilu+ arg+ 试利用上述资料建立一个大肠杆菌染色体图，包括以min表示的图距。并标出各Hfr菌株F因子的插入位点及转移方向。

答：根据上表结果可知各基因位点在不同菌株中的排列顺序： 菌株 HfrP4X HfrKL98 HfrRa-2 供体位点 lac+ arg+ ilu+ gal+ xyl+ xyl+ his+ ilu+ arg+ arg+ thr+ his+ xyl+ lac+ gal+ ilu+ gal+ lac+ thr+ his+ thr+ 11．利用大肠杆菌菌株杂交，一个是a+b+c-d+，另一个是a-b-c+d-。从重组体中选择b+c+基因，而不选a及d的等位基因，当检查b+c+时，大部分都是a-d-。试问：⑴.哪一个菌株是供体？⑵.从这个实验可以得到什么结论？

答：（1）一般重组类型占比例比亲本类型少，当检查b+c+时，大部分都是a-d-，因此a-b-c+d-基因型为受体菌。

（2）本实验说明了F因子插入位点位于b c 之前，而离ad较远。

12．如果把一个大肠杆菌放在含λ的培养基上它并不裂解，你是否认为这个大肠杆菌是溶原性的？

答：这个原始大肠杆菌是溶原性的。

因为：当溶原性的大肠杆菌放入含λ噬菌体的培养基中时，由于大肠杆菌本身存在抗超数感染性质，因此不裂解；另外λ噬菌体是温和性噬菌体，侵染大肠杆菌之后，进入溶原状态，并不马上走裂解途径。

13．Hfr met+ thi+ pur+×F- met- thi- pur-杂交。中断杂交试验表明，met+最后进入受体。所以只在含thi和pur 的培养基上选择met+接合后重组体。检验这些接合后体存在的thi+和pur+，发现各基因型个体数如下： met+ thi+ pur+ 280 met+ thi+ pur- 编辑版word

0 met+ thi- pur+ 6 met+ thi- pur- 52 试问：（1）选择培养基中为什么不考虑met? （2）基因次序是什么？

（3）重组单位的图距有多大？ （4）这里为什么不出现基因型met+ thi+ pur-的个体？

答：（1）因为met+最后进入受体，易于检测出。 （2）基因次序是thi+ pur+ met+。 （3）重组单位的图距是： （4）在三个位点间发生双交换才有可能发生met+ thi+ pur-的个体，由

于中断杂交的时间短或者所筛选的群体小，未能发现该个体。

14．大肠杆菌中3个位点ara、leu和ilvH是在1/2min的图距内，为了确定三者之间的正确顺序及图距，用转导噬菌体P1侵染原养型菌株ara+leu+ilvH+，然后使裂解物侵染营养缺陷型菌株ara-leu-ilvH-，对每个有选择标记基因进行实验，确定其未选择标记基因的频率，获下表结果： 实验 1 2 3 选择的标记基因 ara+ ilvH+ ara+ilvH+ 未选择的标记基因 60%leu+ 1%ilvH+ 5%ara+ 0%leu+ 0%leu+ 根据上表3个实验结果，试说明：（1）三个基因间的连锁顺序如何？（2）这个转导片段的大小。

答：⑴. 三个基因间的连锁顺序：由实验1可知，ara基因距leu基因近，而距ilvH基因远；由实验2可知，ilvH基因距ara基因近，而距leu基因远；由实验3进一步验证，ilvH基因与ara基因间，无leu基因。因此三个基因的连锁顺序为：

⑵. 这个转导片段的大小：ilvH基因与ara基因间的并发转导中有1~5％，与leu基因间未发生过转导，因此，这个转导片段的大小是从ilvH位点到ara和leu位点之间。

15．肺炎双球菌中基因型为strS mtl -（mtl +为发酵甘露醇（mannitol）的基因，mtl -不能发酵甘露醇）的细菌在一个试验中由具有strRmtl + 的DNA进行转化，在另一个试验中由具有strRmtl -的以及具有strSmtl+的两种DNA混合物进行转化，其结果如下： 供体DNA 转化产生的基因型的百分数 strRmtl- 4.3 2.8 strSmtl+ 0.40 0.85 strRmtl＋ 0.17 0.0066 strRmtl- StrR mtl-＋strSmtl- 试问：（1） 上表中第一横行所列结果说明了什么？为什么？ （2） 上表中第二横行所列结果说明了什么？为什么？

答：⑴. strRmtl+的比例很小，说明这两个位点的相距较远。因为，DNA转化只能以小片段

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的形式进入受体，距离远的两个基因同时位于同一个片段的机会小，并发转化的机会也小。 ⑵. 两基因位于不同的片段上，并发转化的概率是两个位点单个转化的概率的乘积，因此产生strRmtl+基因型的个体更少，且明显少于共存于同一染色体上的两个位点的共转化。

16．在普遍性转导中，供体大肠杆菌细胞的基因型是trpC+pyrF-trpA-，受体细胞的基因型是trpC-pyrF+trpA+。由P1噬菌体媒介转导，对trpC+进行选择，用选择的细胞进一步检查其它基因的转导情况，得到以下的结果： 基因型 trpC+ pyrF- trpA- trpC+ pyrF+ trpA- trpC+ pyrF- trpA+ trpC+ pyrF+ trpA+ 后代数目 274 279 2 46 试问：（1）这3个基因的次序是什么？ 答：⑴. 这3个基因的次序：

由上表可知，后代数目最少的基因型为trpC+ pyrF- trpA+，因为三个基因位点中，只有发生了双交换的频率是最少的，可以推断基因顺序为：trpC trpA pyrF；

17．大肠杆菌Hfr gal+lac+（A）与F-gal-lac-（B）杂交，A向B转移gal+比较早而且频率高，但是转移lac+迟而且效率低。菌株B的gal+重组体仍旧是F-。从菌株A可以分离出一个变体叫做菌株C，菌株C向B转移lac+早而且频率高，但不转移gal+。在C×B的杂交中，B菌株的lac+重组体一般是F+。问菌株C的性质是什么？

答：根据题意可推断，Hfr菌株A是高频同源重组菌株，F因子插入的位置是位于gal+lac+之间，且gal+基因靠近于F因子转移的起点，lac+基因则相反，因此A向转移gal+比较早而且频率高，但是转移lac+迟而且效率低。由于细菌染色体很长，一般容易中断，很难转移完整的一个F因子，因此，菌株B的gal+重组体仍为F-。

从菌株A的变体菌株C，可推断为，由于lac+基因靠近F因子的另一端，F因子环出时错误地包装了lac+基因而未包裹gal+基因，因此，C×B的杂交中，B菌株的lac+重组体一般是F+。菌株C向B转移lac+早，而且频率高，但不转移gal+。

18．在大肠杆菌中发现了一个带有麦芽糖酶基因（mal）的F'因子。将F'mal+引入F-mal-菌株。这样所产生的细胞多数能转移F'mal+到F-细胞中，偶然有些细胞可以从mal-基因开始把整个细菌染色体转移到F-中。这些细胞可分为两类：（a）转移mal+很早，mal-很迟；（b）转移mal-很早，mal+很迟。

画出F'因子与染色体相互作用的图，表明（a）型细胞最大的可能是如何产生的，（b）型细胞又是如何产生的。

答：有些细胞可以从mal-基因开始把整个细菌染色体转移到F-中，那么这些细胞肯定是Hfr类型，假定F'因子带有A、B、C、D四个区域，转移切口（O）发生在C和D之间，mal+基因位于A与B之间，则（a）型细胞产生最大的可能是：F'mal+整合在细胞染色体上，位置恰好相邻于mal-基因，而mal+基因紧挨着转移切口位点，而mal-基因则相反，具体见下图。

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（b）型细胞产生最大的可能是：F'mal+先与细胞染色体上的mal-基因发生同源重组，产生F'mal-因子，该因子再与主染色体发生整合，位置同（a），具体过程见下图。

第八章 基因表达与调控

1． 经典遗传学和分子遗传学关于基因的概念有何不同？

答：孟德尔把控制性状的因子称为遗传因子；约翰生提出基因（gene）这个名词，取代遗传因子；摩尔根等对果蝇、玉米等的大量遗传研究，建立了以基因和染色体为主体的经典遗传学。 经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。具体指：⑴. 基因是化学实体：以念珠状直线排列在染色体上；⑵. 交换单位：基因间能进行重组，而且是交换的最小单位。⑶. 突变单位：一个基因能突变为另一个基因。⑷. 功能单位：控制有机体的性状。

分子遗传学认为：⑴. 将基因概念落实到具体的物质上，并给予具体内容：一个基因是DNA分子上的一定区段，携带有特殊的遗传信息。⑵. 基因不是最小遗传单位，而是更复杂的遗传和变异单位：例如在一个基因区域内，仍然可以划分出若干起作用的小单位。现代遗传学上认为： ①．突变子：是在性状突变时，产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对，如移码突变。②．重组子：在性状重组时，可交换的最小单位称为重组子。一个交换子只包含一个碱基对。 ③．顺反子：表示一个作用的单位，基本上符合通常所描的基因大小或略小，包括的一段DNA与一个多链的合成相对应，即保留了基因是功能单位的解释。⑶. 分子遗传学对基因概念的新发展：结构基因：指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。调控基因：指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。重叠基因：指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。隔裂基因：指一个基因内部被一个或更多不翻译的编码顺序即内含子所隔裂。跳跃基因：即转座因子，指染色体组上可以转移的基因。假基因：同已知的基因相似，处于不同的位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。

2.有一个双突变杂合二倍体，其基因型是 + a // b + ，如果有互补作用表示什么？如果无互补作用，表示什么？

答：有互补作用：表示该表现型为野生型，a、b两突变不是等位的，是代表两个不同的基因位点。

无互补作用：表示该表现型为突变型，a、b两突变是等位的，是代表同一个基因位点的两个基因座。

3.用T4噬菌体一个特殊基因区的不同突变体研究互补作用，获得下列资料。试根据这个资料判断，本区应有几个顺反子？ 1 2 3 4 5 6 编辑版word

1 2 3 4 5 6 - + - + - - + - + - + + - + - + - - + - + - + + - + - + - - - + - + - - +为互补，-为无互补；

答：从第一行可以看出，突变体1与突变体3、5、6不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体2、4不互补，不在同一个基因位点上；第三、五、六行则进一步验证了第一行的推断。

从第二、四行可以看出，突变体２、４不互补，隶属于同一个基因位点，即为同一个顺反子；而与突变体1、3、5、6互补，不在同一个基因位点上，即分属于不同的顺反子。结论： 本区共有两个顺反子，突变体1、3、5、6同属于一个顺反子；突变体2、4同属于一个顺反子。

4.举例说明基因的微细结构是如何建立的。

答：以本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术，对T4噬菌体rII区基因微细结构的分析为例。

原理：r+野生型T4噬菌体：侵染E. coli B株和K12株，形成的噬菌斑小而模糊；rII突变型T4噬菌体：只能侵染B株，不能侵染K12（λ）株，形成的噬菌斑大而清楚。

利用上述特点，让两个rII突变型杂交，接种K12（λ）株选择重组体r+，计算出两个r+ 突变座位间的重组频率，具体过程见右图。 重组值计算：

rxry的数量与r＋r＋相同，计算时r＋r＋噬菌体数×2。可以获得小到0.001％，即十万分之一的重组值。利用大量rⅡ区内二点杂交的结果，绘制出rⅡ区座位间微细的遗传图：

5.举例说明基因是如何控制遗传性状表达的。

答：基因对于遗传性状表达的作用可分为直接与间接两种形式。

(1)如果基因的最后产品是结构蛋白或功能蛋白，基因的变异可以直接影响到蛋白质的特性，从而表现出不同的遗传性状。例如人的镰形红血球贫血症。红血球碟形HbA型产生两种突变体Hbs、Hbc红血球镰刀形。血红蛋白分子有四条多肽链：两条α链（141个氨基酸/条）、两条β链（146个氨基酸/条）。HbA、Hbs、Hbc氨基酸组成的差异在于β链上第6位上氨基酸，HbA第6位为谷氨酸（GAA）、Hbs第6位为缬氨酸（GUA）、Hbc第6位为赖氨酸（AAA）。 基因突变会最终影响到性状改变，产生贫血症的原因：仅由单个碱基的突变，引起氨基酸的改变，导致蛋白质性质发生变化，直接产生性状变化。由正常的碟形红血球转变为镰刀形红血球，缺氧时表现贫血症。

(2)更多的情况下，基因是通过酶的合成，间接影响生物性状的表达，例如豌豆：圆粒（RR）×皱粒（rr）产生F1圆粒（Rr），自交产生F2，1/4表现为皱粒（rr）。rr的表现型为皱粒，是

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