授课时间：2008.3-2008.7,每周4学时,共18周授课方式：理论讲授

第八章 生物氧化（4学时）

【说明】 本章系营养物质分解氧化产生能量的共同途径，也是其它物质代谢的预备知识。

重点掌握： 生物氧化的特点、生物氧化的概念；生物氧化中水的生成方式、呼吸链的组成、排列顺序、呼吸链的抑制作用、线粒体的穿梭机制；高能化合物及高能键、ATP的生成方式、底物磷酸化与氧化磷酸化、P/O 比值、偶联部位与解偶联作用、化学渗透学说。

一般了解： 递氢体和电子传递体的结构、化学偶联学说、生物氧化CO2中的生成。 本章难点： 氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说 ，用图解解和细胞膜的选择透过性来解释，并结合质子通道和任何反应包括ATP的合成必须由酶来催化解释偶联。

第一节 概述

营养物质（糖、脂肪和蛋白质）在体内分解，消耗氧气，生成CO2和H2O同时产生能量的过程叫做生物氧化（biological oxidation），或组织氧化、细胞氧化。

一、生物氧化的特点

（1）生物氧化是能量物质在细胞内有水的环境中进行的，而体外的燃烧则需要干燥的环境；

（2）生物氧化的反应介质是胞液，其pH值近中性；

（3）生物氧化中能量的生成是逐步的，并且可以转变成为可以利用的化学能，如ATP，而体外的氧化反应，特别是体外的燃烧过程中，能量的释放是骤然间释放的，并且所释放的能量都以光和热的形式散发掉，很少可以直接转变成化学能。

（4）就生物氧化的反应形式来说，机体内的代谢物主要是以脱氢、脱羧、水化、加成和化学键的断裂等方式进行。

虽然生物氧化的前期反应是营养物质经各种不同的途径所进行的脱氢、脱羧等反应，而后期的递氢和传递电子的过程、与氧反应生成H2O的过程和大多数ATP的生成过程都是共同的。

二、生物氧化的场所

对于真核生物来说，生物氧化是在线粒体（mitochondria）中进行的，而原核生物则是在细胞膜上。

生物氧化与燃烧有何不同？ 第二节 氧化还原酶类

营养物质进行氧化分解是在各种氧化酶（oxidase）的催化下进行的。按照其催化反应的特点，氧化酶类包括需氧脱氢酶（aerobicdehydrogenase）、不需氧脱氢酶（anaerobicdehydrogenase）和氧化酶几种。 一、需氧脱氢酶

需氧脱氢酶可以催化底物脱氢，并且将脱掉的氢立即交给氧气，生成H2O。如L-氨基酸氧化酶（L-amino acid oxidase），D-氨基酸氧化酶（D-amino acid oxidase）此酶以黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅酶，属于黄素酶类。

二、不需氧脱氢酶

不需氧脱氢酶可使底物脱氢而氧化，但脱下来的氢并不与氧气直接反应，而是通过传递最终才能与氧结合生成H2O。这些酶的辅酶包括NAD、NADP和FAD等。例如，丙酮酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶等。 三、氧化酶

氧化酶催化底物与氧的反应，生成氧化产物和H2O。例如细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）。 四、其他氧化酶

1、过氧化氢酶和过氧化物酶

过氧化氢酶（catalase）和过氧化物酶( peroxidase) 它们分别催化过氧化氢的分解和过氧化物的分解反应，生成还原产物和H2O。

2、加氧酶 加氧酶（oxygenase）包括加单氧酶（monooxygenase）和转氧酶（transoxygenase）两种。前者又称为羟化酶（hydroxylase）,可使多数脂溶性物质，如一些脂溶性药物、毒物和类固醇物质的氧化，使之转化为极性物质而通过体液代谢排出体外。 3超氧化物歧化酶 超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）是一类广泛存在与动、植物及微生物中的含金属酶类。

第三节 生物能学

光能营养生物（phototrophs）和化能营养生物（chemotrophs）。 非自发过程和自发过程。

这种自发过程同非自发过程进行偶联，这就是能量的转化。自发过程中能够用来做功的能量叫做自由能（free energy）。在机体内的物质代谢中，自由能的变化（ΔG）为负值时，反应可以进行，而自由能的变化为正值时，反应不能自发地进行。

一、高能键与高能化合物

生物体内所包含的化合物的化学键水解时，释放的自由能高于5000cal/mol（20.92Kj/mol）时，称为高能键（high-energy bond）。为了区别与普通化学键用“?”来表示高能键。含有高能键的化合物称为高能化合物（high-energy compound）。

高能化合物中的高能键都是共价键，包括酰基磷酸键（acyl phosphoric bond）、磷酸酐键（phosphoric anhydride bond）、烯醇式磷酸酯键（enol phosphate bond）、硫酯键（thioester bond）和磷酰氨键（phosphacylamine bond）等若干种。S-腺苷甲硫氨酸（SAM）

二、 ATP在能量代谢中的作用

生物体内营养物质经过分解产生能量的一部分可以转变成为化学能储存起来，需要时再分解产生能量供机体利用。ATP在机体内的作用如同能量“货币”，是一个可以流通的能量物质。 体内有些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而可以用其他核苷三磷酸。例如UTP、CTP、GTP等。但物质氧化时释放的能量大都是必须先合成ATP，然后ATP可使UDP、CDP或GDP生成相应的UTP、CTP或GTP。

ATP的含量标志着细胞内的能量水平，它对细胞内许多物质代谢都具有调节作用。 我们把细胞内三种腺苷酸的比例规定为能荷（energy charge）：

[ATP] + [ADP]/2

能荷= ─────────── [ATP] +[ADP] + [AMP]

当能荷高时，合成代谢旺盛，分解代谢受到抑制，相反，能荷低时，分解代谢旺盛而合成代谢受到抑制，因为许多代谢途径的关键酶都受ATP的调节。

除此而外，几乎所有的生理活动所消耗的能量都是以ATP的形式直接提供的，例如物质的跨膜主动运输，肌肉的收缩等。综上所述，营养物质的氧化分解是为了产生能量，具体说就是为了产生ATP。尽管生物氧化中生成的CO2和H2O也都可以再利用，但从真正意义上来讲，ATP才是生物氧化中唯一有用的产物。

ATP是能量的携带者或传递者，但严格地说不是能量的贮存者。在可兴奋组织，如，ATP将能量和磷酰基传给肌酸生成肌酸磷酸，肌酸磷酸含有的能量不能直接为生物体利用，而必须把能量传给ADP生成ATP后再利用。肌肉、神经组织，肌酸磷酸是能量的贮存形式。当ATP合成迅速时，在肌酸磷酸激酶催化下

第四节 氧化磷酸化作用