光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光合膜）上的光合作用单位中进行的，而光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成。

l聚光色素系统：

是存在于叶绿体光合膜上的色素蛋白复合体，由叶绿素、类胡萝卜素和藻胆蛋白组成。

光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光合膜）上的光合作用单位中进行的。光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成，其中作用中心由作用中心色素、原初电子受体和原初电子共体组成。

聚光色素只有光能的吸收和传递功能，没有光化学活性，不能将光能转化成电能。 作用中心：是类囊体膜上参与将光能转变成电能的色素蛋白复合体。由作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体组成。 作用中心色素 reaction centre pigment

具有光化学活性，可以将光能转变为电能的色素。 特殊存在状态的叶绿素a分子，用P表示。 原初电子受体：

直接接受作用中心色素高能电子的物体，用 A 表示。 原初电子供体：

向作用中心色素提供电子的物体，用D表示。

当波长为400~700nm的可见光照射到绿色植物的叶片上时，首先被聚光色素吸收。从基态变为激发态。聚光色素在光合膜上排列的非常紧密（10~50 nm），处于激发状态的色素分子的能量，可以通过诱导共振的方式，在聚光色素分子之间传递，最终将光能传递给作用中心色素。 发生原初反应：

D·P·A → D·P* ·A →D·P+·A - → D + ·P·A -

二.电子传递 electron transport 一）.光系统 photosystem 1.红降

1940s,绿藻、红藻

当光的波长大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。 2.双光增益效应

Emerson(1957) 发现：两种不同波长的光（685和650nm）协同作用而使光合效率增加的现象。也叫Emerson 效应。

3.两个光（化学反应）系统串联的假说

光合作用是由两个光系统共同完成的，其中一个光系统的光化学反应需要能量较高的短波光，另一个光系统需要能量较低的长波光，两个光系统串联在一起共同起作用。

4.光系统Ⅰ和光系统Ⅱ

将叶绿体提取出来以后，利用表面活性剂将光合片层上的色素蛋白复合物提取出来，用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳技术可以将光合片层上的色素蛋白质复合物分离出来。结果(675nm扫描) : CP1是PSI复合物

CPa 是PSII复合物。

5.光系统Ⅰ

颗粒较小，直径为11nm。主要分布于光合膜的非垛叠部分。有自己的捕光色素系统、作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体。

PC· P700·A0 → PC· P700 * ·A0 → PC+· P700·A0- PC：质体蓝素 （含铜的蛋白质） A0 : Chla

光反应伴随着NADP的还原。

6.光系统Ⅱ

颗粒较大，位于光合膜的垛叠区，直径17.5nm 。 Tyr· P680·Pheo → Tyr · P680 * · Pheo→ Tyr +· P680· Pheo - Tyr: 核心复合体的酪氨酸残基 Pheo ：去镁叶绿素 其光反应伴随着氧气的释放。

二）.电子传递 electron transport 电子传递过程：

1.水的光解和最终电子供体

CO2 + 2H2O* →（CH2O） + O2* + H2O

水的光解 2H2O → O2 + 4H+ + 4e 是在光系统II的氧化侧完成的，其反应机理的研究主要有： 1）.小球藻的闪光实验

“四量子协作模型”

光合放氧复合体有四种氧化态S1、S2、S3、S4和一种还原态S0。

2）.参与水光解的颗粒

PSII由作用中心核心复合体（D1、D2）; PSII捕光复合体(LHC II)

放氧复合体（OEC）等组成。

其中光合放氧复合体位于类囊体膜表面，由多肽（33、23、18kD）锰复合物、氯和钙离子等组成。

2.PSII到PQ的电子传递

3.PQ经细胞色素b6f复合体到P700 4.电子在PSI还原端的传递

三.光合磷酸化 定义：

植物体在进行光合作用时利用太阳光能，将ADP和无机磷合成为ATP的过程。

（一）光合磷酸化的类型 1.非循环式光合磷酸化

Noncyclic photophosphorylation

在光合作用时，电子从水经过电子传递链向NADP传递的过程中发生的磷酸化现象。

2.循环式光合磷酸化

Cyclic photophosphorylation

光系统1产生的高能电子经过一系列的电子传递体的传递后，再回到光系统1的过程中发生的磷酸化现象。 3.假循环式光合磷酸化

（二）光合磷酸化的机理

1.化学渗透学说：

1961年Mitchell提出，认为当电子在光合膜上传递时，通过PQ穿梭和水的光解，使类囊体膜内H+浓度增加，产生跨膜的质子电动势。当质子在质子电动势的推动下，经过偶联因子的质子通道从内向外传递时，使ATP合成酶活化，催化ATP的合成。

2.偶联因子

位于光合片层的非垛叠区。具有头部（CF0）和尾部（CF1）组成。在H+的驱动下可以将ADP + Pi 合成为ATP。 3. P/2e 通过测定Pi/NADP来实现。

实际测定结果为4/3。 四.碳同化

同化力assimilatory power

在原初反应、电子传递和光合磷酸化过程中，通过水的光解产生了氧气，通过电子传递和光合磷酸化产生了ATP和NADPH。

这样叶绿体基质具备了在暗处将二氧化碳通化为糖类等有机物质，所以人们把ATP和NADPH合称为同化力。 （一）研究方法

1936~1940Wood 与 Werkman 发现细菌可以进行如下反应：

该现象表明，生物体可以通过先将二氧化碳羧化形成有机物质，然后再通过在脱氢酶催化下的还原过程被同化为相应羟基化合物。为碳同化的发现奠定了思想基础。

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C放射性同位素示踪技术的应用和双向层析技术的应用为碳同化的发现奠定了技术基础。

通过14CO2示踪，我们可以给光合作用的产物带上放射性标记，同植物体内的其他物质区分开。

通过双向纸层析技术，我们可以很方便的将多种有机化合物进行分离鉴定。 1949 A.Benson & M. Calvin 利用放射性同位素示踪和纸层析技术对植物的光合作用进行了系统的研究，研究进行了十年，最终完全揭开了植物光合作用将二氧化碳合成为糖的全部过程。 l.实验材料：小球藻

将小球藻放在一种恒定的环境条件下，并且使其光合作用速率达到一个稳定的水平，然后进行他们的研究。