30秒时的测定结果：

5秒时的测定结果：

1.最初产物的确定

2.二氧化碳受体的确定

3. 酶和第一步反应

（二）卡尔文循环（Calvin cycle） 名称：

卡尔文循环（Calvin cycle）:

该碳素同化途径是由M. Calvin 等首先发现的。 光合环（Photosynthetic cycle）：

是植物体内唯一将二氧化碳通化成糖的途径。 还原戊糖途径（简称RPPP）

（reductive pentose phosphate pathway,）：

该途径的二氧化碳受体是核酮糖二磷酸 。 C3途径：

该途径的第一个产物是一种三碳化合物。 1.羧化阶段（carboxylation phase）;

指将二氧化碳合成为有机物质的过程，即第一个反应。

2.还原阶段（reduction phase）; 指将PGA还原成糖的过程：

3.更新阶段（regeneration phase）;

已经还原成糖的3-磷酸甘油醛，经过一系列的反应再生成二氧化碳的受体1,5 – 二磷酸核酮糖的过程。

整个过程消耗5分子三磷酸甘油醛，生成3分子5-磷酸核酮糖，相当于三碳糖经过分子重排生成五碳糖的过程。

最后5-磷酸核酮糖在5-磷酸核酮糖激酶的催化下消耗1分子ATP生成二氧化碳受体1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)。 光合作用碳同化的总反应：

每同化1分子CO2生成2分子PGA，每分子PGA还原成糖需要1分子ATP和1分子NADPH，此外1分子RUBP 的生成需要1分子ATP，所以每同化1分子CO2需要3分子ATP和2分子NADPH。

l6CO2 + 18ATP +12NADPH + 12H+ = 己糖 + 18ADP +12NADP+ + 18Pi

4.产物合成阶段（product synthesis phase）。 1）淀粉的合成：

淀粉是在叶绿体内合成的。

卡尔文循环形成的6-磷酸果糖在磷酸葡糖异构酶的催化下形成葡萄糖-6磷酸，在葡糖磷酸变位酶的催化下形成葡糖-1-磷酸，转变为ADP-葡萄糖，在引子（麦芽糖）的帮助下，合成淀粉。 2）蔗糖的合成：

蔗糖是在细胞质中合成的。 3）其他光合产物

高能物质的输出；氨基酸的合成；有机酸的合成等。

5.光合环的调节 1）光的调节

光可以活化RUBP羧化酶、果糖二磷酸酶、景天庚酮糖二磷酸酶、磷酸甘油醛脱氢酶和磷酸核酮糖激酶，使光合作用的暗反应在光下可以快速进行。

机理：

1.光促进H+进入类囊体内，使叶绿体间质的pH由7→8 。

2.光促进Mg+2进入叶绿体间质。两者可以使上述几种酶的活性增加。

（三）C4途径 发现：

在1966~1967年两位澳大利亚的植物生理学家M. D. Hatch 和C. R. Slack发现，有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等。无论反应时间缩短到多少秒，出现的放射性化合物总是2个。一个是3-磷酸甘油酸，另一个经过分析鉴定被确认为：

草酰乙酸（OAA）

通过对光合作用中草酰乙酸代谢途径的研究，人们发现了除有卡尔文循环以外的另外一种碳素同化途径，由于该途径的第一个产物是一个四碳的化合物，所以叫做C4途径。 1.二氧化碳的固定；

在叶肉细胞的细胞质中进行的。

2.固定产物的运输和脱羧；

草酰乙酸以后的代谢有三种类型： 1）NADP-苹果酸酶类型 2）NAD-苹果酸酶类型 3）PEP-羧激酶类型

3.二氧化碳受体的再生。

4.二氧化碳的还原：

在维管束鞘细胞中，脱羧生成的二氧化碳，被卡尔文循环同化成为糖。

5. C4途径的作用

C4途径本身不能将二氧化碳还原为糖，只是象一个二氧化碳泵一样把叶肉细胞中的二氧化碳泵入维管束鞘细胞。使维管束鞘细胞中的二氧化碳浓度增加有利于光合作用碳素的还原。

（四）景天科植物酸代谢途径（CAM途径）

发现： 在研究景天等植物的光合作用时发现了一些奇怪的现象： 1.白天气孔关闭；

2.细胞质的pH有昼夜周期性变化

白天pH升高，夜晚pH下降；淀粉白天升高，夜晚降低；苹果酸白天降低，夜晚升高。通过对上述现象的研究发现了一条新的碳素代谢途径。