五.光呼吸

1979年Decker在研究叶片的光合作用时发现，叶片在照光时，突然断光，光合吸收CO2会立即停止，但是叶片会出现一个短暂的（约1min左右）CO2释放峰，然后恢复到正常呼吸状态。

定义：

植物的绿色细胞在照光时存在的一种需光的吸收O2和放出CO2的过程，称为光呼吸（photorespiration）。

暗呼吸（dark respiration） ： 不需要光的呼吸代谢称为暗呼吸。

（一般生活细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求称为暗呼吸（dark respiration）。） （一）光呼吸的生化过程

研究发现光呼吸是同RuBP羧化酶有关的一个碳素代谢过程。 1. RuBP羧化酶的性质

RuBP羧化酶有催化RuBP羧化和加氧（氧化）两种功能。

在植物进行光合作用时，由于光合放氧过程的存在，叶片中总是含有O2，RuBP羧化酶在参与光合作用时，总是同时存在着加氧的过程。 2.乙醇酸代谢

光呼吸是一个氧化过程。光呼吸的底物是乙醇酸，整个过程在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器中进行的。

在照光的条件下在叶绿体中，RuBP羧化酶催化RuBP加氧生成磷酸乙醇酸。 磷酸乙醇酸在磷酸酶的催化下水解掉磷酸，生成乙醇酸。 乙醇酸从叶绿体转移到过氧化物酶体。

乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下被氧化成为乙醛酸和过氧化氢。

过氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解放出氧气。

乙醛酸在转氨酶的作用下从谷氨酸得到氨基生成甘氨酸。 甘氨酸进入线粒体

两分子的甘氨酸在丝氨酸合成酶的作用下合成为丝氨酸同时放出CO2和NH3。

丝氨酸进入过氧化物酶体在转氨酶的催化下形成羟基丙酮酸。 羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶的催化下被还原为甘油酸。 甘油酸进入叶绿体

甘油酸在甘油酸激酶的催化下同ATP反应生成3-磷酸甘油酸，进入Calvin循环。

氧气的吸收发生在过氧化体和叶绿体。 二氧化碳的释放发生在线粒体。

乙醇酸循环本身不产生能量是一个纯粹的耗能过程。 （二）光呼吸的生理功能

研究发现光呼吸可以将光合作用固定的碳素的1/4重新释放出来，那么光呼吸的生理功能？ 观点1.：

在干旱和强阳光辐射的条件下，当植物气孔关闭时，CO2不能进入叶绿体，光合作用产生的同化力不能被碳同化过程消耗，因此使整个光能的吸收转化和电子传递系统容易被氧化破坏，产生光抑制，而光呼吸的存在可以消耗掉多余的能量，对光合器官有保护作用。

观点2：

认为光呼吸是一种由RuBP羧化酶的加氧特性所决定的代谢补偿过程，在有氧气存在的情况下，通过光呼吸代谢途径，可以将RuBP羧化酶催化产生的副产物乙醇酸的75%回收利用，避免过多的损失。

六. C3植物和C4植物的光合特征 定义：

C3植物：我们把只有C3途径的植物称为C3植物。 常见的C3植物有：

水稻、小麦、大豆、棉花等。

定义：

C4植物：我们既有C3途径也有C4途径的植物称为C4植物。 常见的C4植物有：

甘蔗、玉米、高粱等。

1. C3植物和C4植物形态结构的差别

C3植物——水稻 C4植物——玉米

叶片的横切片：

C4植物特有的“花环型”（Kranz type） 结构：

C4植物叶片的维管束鞘细胞和维管束鞘外侧的叶肉细胞密切连接，成环状或近于环状排列形成 “花环型”（Kranz type） 结构。

C4植物的维管束鞘薄壁细胞较大，其中含有体积较大的叶绿体。叶绿体没有基粒或基粒发育不良，有淀粉粒。

叶肉细胞的叶绿体数目少，个体小，有基粒。

C3植物的维管束鞘细胞体积较小，不含或很少叶绿体，维管束周围的叶肉细胞排列松散，没有“花环型”结构。淀粉只积累在叶肉细胞中。 2. C3、C4植物光合特性的差别 1）光合速率

C3植物 15~35mgCO2/dm2.h;RuBP羧化酶的Km值是450μmol/L. C4植物 40~80mgCO2/dm2.h;PEP羧化酶的Km值是7μmol/L. CAM植物 1~4mgCO2/dm2.h。

2）CO2补偿点

C3植物 30~70mgCO2/L; 称为高补偿植物。 C4植物 <10mgCO2/L; 称为低补偿植物。 CAM植物 暗中<5mgCO2/L。

3）饱和光强

C3植物 全日照1/2; C4植物 无;

CAM植物 无。

4）光呼吸

C3植物 明显;

C4植物 几乎测不出; CAM植物 几乎测不出。

第四节 影响光合作用的因素 一.外界因素对光合作用的影响 光合速率（photosynthetic rate）

定义：是描述光合作用快慢的生理指标，通常以单位时间、单位植物体光合作用放出氧气的量或吸收二氧化碳的量来表示。

常用的单位： mgCO2/dm2.hr ; mLO2/g.hr

表观光合速率或净光合速率 （apparent photosynthetic rate）

实验测定的植物的光合速率，实际上是植物的光合速率同呼吸速率的差值。 真光合速率 = 表观光合速率 + 呼吸速率

（一）光照

1.光强对光合作用的影响

对一株植物或植物的光合器官，如果我们分别测定它们在不同光强下的光合速率，以光强为横坐标，光合速率为纵坐标把光强和光合速率之间的关系描绘出来，就得到一条光合作用的光曲线。 光合作用的光曲线：

描述植物的光合速率同光强之间的关系的曲线。

l光补偿点（light compensation point）：

使植物的光合速率与呼吸速率相等时环境的光照强度。

l光饱和点（light saturation point）：

使植物的光合速率达到最大值时的最低的光照强度。

l光抑制：

当植物接收的光线太强时光合速率下降的现象。

2.光质对光合作用的影响

（二）二氧化碳

CO2是光合作用的原料，因此CO2的浓度对光合作用有直接的影响。

二氧化碳补偿点：使植物的光合速率同呼吸速率相等净光合为零时，外界环境的二氧化碳浓度。

二氧化碳饱和点：使植物的光合速率达到最大值时，外界环境中二氧化碳浓度的最低值。

（三）温度

温度会影响到酶的活性，而光合作用的暗反应是由酶所催化的，所以温度也影响到植物的光合作用。

（四）矿质元素

矿质元素的生理作用

1.矿质元素是光合器官或细胞器的结构物质。 如：叶绿体光合片层上的磷脂（P）、蛋白质（N、S、Fe、Cu）、叶绿素（Mg）。 2.矿质元素是光合作用的原料。

如：Pi是光合磷酸化的原料。 3.矿质元素是光合作用酶的活化剂。

如：Mg++、K+、Cl-等是多种酶的活化剂。

（五）水分

水分是光合作用的原料，同时又是光合作用的重要反应介质，水分还影响到气孔的开关。因此充足的水分供应有利于植物的光合作用。 （六）氧气 l实验证明：

C3植物在空气氧气浓度较低时（1 ~ 3%）植物的光合速率明显增加，即正常大气的氧含量（21%）对植物的光合作用有抑制，人们把这种现象称为“氧胁迫”。

C4植物几乎没有“氧胁迫”。

氧胁迫产生的原因：

1.O2是CO2同RuBP羧化酶结合的竞争性抑制剂。 2.氧与NADP+竞争接受电子传递连末端的高能电子。 3.氧接受电子后形成超氧自由基破坏光合膜。

（七）光合速率的日变化

在自然界中环境条件有昼夜周期性的变化，所以光合速率也有昼夜周期性的变化。

午休”现象：

在阳光照射强烈时，植物的光合速率在中午下降的现象。 产生原因：

1.水分供应不足。 2.CO2供应不足。 3.光合产物的积累。

二.内部因素对光合作用的影响

第五节 植物对光能的利用

由于学时的限制，不在课堂上讲授，要求同学们自学，主要了解： 1.什么是光能利用率？

2.影响植物光能利用率的因素有哪些？ 3.提高植物光能利用率的途径。