绪论

一、教学大纲基本要求

通过绪论学习，了解什么是植物生理学以及它主要研究的内容、了解绿色植物代谢活动的主要特点；了解植物生理学的发展历史；了解植物生理学对农业生产的指导作用和发展趋势；为认识和学好植物生理学打下基础。 二、本章知识要点 三、单元自测题

1．与其他生物相比较，绿色植物代谢活动有哪些显著的特点？

答：植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身的代谢活动有一些独特的地方，如：①绿色植物代谢活动的一个最大特点，是它的“自养性”，绿色植物不需要摄取现成的有机物作为食物来源，而能以太阳光能作动力，用来自空气中的C02和主要来自土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性；③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。 因此作为研究植物生命活动规律以及与环境相互关系的科学--植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义，是大有可为的。 2．请简述植物生理学在中国的发展情况。 答：在科学的植物生理学诞生之前，我国劳动人民在生产劳动中已积累并记载下了丰富的有关植物生命活动方面的知识，其中有些方法至今仍在民间应用。

比较系统的实验性植物生理学是20世纪初开始从国外引进的。20世纪20～30年代钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松等先后留学回国，在南开大学、清华大学、中央大学等开设了植物生理学课程、建立植物生理实验室，为中国植物生理学的发展奠定了基础。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,设有中国科学院上海植物生理研究所(现改名为中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所)；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过多次全国性的代表大会，许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》(现改名《植物生理与分子生物学学报》)和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。

中国植物生理学会会员现在已发展到5000余人，植物生理学的研究队伍在不断壮大，在有关植物生理学的各个领域里,都开展了工作，有些工作在国际植物生理学领域中已经占有一席之地。目前在中国植物生理学主要研究方向有：① 功能基因组学研究：水稻及拟南芥的突变群体构建，基因表达谱和DNA芯片，转录因子，细胞分化和形态建成。② 分子生理与生物化学研究：光合作用，植物和微生物次生代谢，植物激素作用机理，光信号传导和生物钟，植物蛋白质组学研究。③ 环境生物学和分子生态学研究：植物-昆虫相互作用，植物－微生物相互作用，共生固氮，植物和昆虫抗逆及对环境的适应机制，现代农业，空间生物学。④ 基因工程与生物技术：植物遗传转化技术，优质高抗农作物基因工程，植物生物反应器等。

为了更好地适应当今植物生理学领域的发展趋势，中国植物生理学界的广大科技工作者将继承和发扬老一辈的爱祖国、爱科学的优良传统，将分子、生化、生物物理、遗传学等学科结合起来，在植物的细胞、组织、器官和整体水平，研究结构与功能的联系及其与环境因素的相互作用等，以期在掌握植物生理过程的分子机理，促进农业生产、改善生态环境、促

进人与自然和谐发展的过程中发挥更大的作用。

第一章植物细胞的结构和功能

一、教学大纲基本要求

了解高等植物细胞的特点与主要结构；了解植物细胞原生质的主要特性；熟悉植物细胞壁的组成、结构和功能以及胞间丝的结构和功能；了解生物膜的化学组成、结构和主要功能；了解植物细胞主要的细胞器如细胞核、叶绿体和线粒体、细胞骨架、内质网、高尔基体、液泡以及微体、圆球体、核糖体等的结构和功能；熟悉植物细胞周期与细胞的阶段性和全能性，了解植物细胞的基因组和基因表达的特点。

二、本章知识要点 （一）名词解释

1．原核细胞(prokaryotic-cell) 无典型细胞核的细胞，其核质外面无核膜，细胞质中缺少复杂的内膜系统和细胞器。由原核细胞构成的生物称原核生物（prokaryote）。细菌、蓝藻等低等生物属原核生物。

2．真核细胞(eukaryotic-cell) 具有真正细胞核的细胞，其核质被两层核膜包裹，细胞内有结构与功能不同的细胞器，多种细胞器之间有内膜系统联络。由真核细胞构成的生物称为真核生物（eukayote）。高等动物与植物属真核生物。

3．原生质体(protoplast) 除细胞壁以外的细胞部分。包括细胞核、细胞器、细胞质基质以及其外围的细胞质膜。原生质体失去了细胞的固有形态，通常呈球状。

4．细胞壁(cell-wall) 细胞外围的一层壁，是植物细胞所特有的，具有一定弹性和硬度，界定细胞的形状和大小。典型的细胞壁由胞间层、初生壁以及次生壁组成。

5．生物膜(biomembrane) 即构成细胞的所有膜的总称，它由脂类和蛋白质等组成，具有特定的结构和生理功能。按其所处的位置可分为质膜和内膜。

6．共质体(symplast) 由胞间连丝把原生质（不含液泡）连成一体的体系，包含质膜。 7．质外体(apoplast) 由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。 8．内膜系统(endomembrane-system) 是那些处在细胞质中，在结构上连续、功能上关联的，由膜组成的细胞器总称。主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。 9．细胞骨架(cytoskeleton) 指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等，它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

10．细胞器(cell-organelle) 细胞质中具有一定形态结构和特定生理功能的细微结构。依被膜的多少可把细胞器分为：双层膜细胞器如细胞核、线粒体、质体等；单层膜细胞器如内质网、液泡、高尔基体、蛋白体等；无膜细胞器如核糖体、微管、微丝等。

11．质体(plastid) 植物细胞所特有的细胞器，具有双层被膜，由前质体分化发育而成，包括淀粉体、叶绿体和杂色体等。

12．线粒体(mitochondria) 真核细胞的一种半自主的细胞器。呈球状、棒状或细丝状等，由双层膜组成的囊状结构；其内膜向腔内突起形成许多嵴，主要功能进行三羧循环和氧化磷酸化作用，将有机物中贮存的能量逐步释放出来，供应细胞各项生命活动的需要，故有“细胞动力站”之称。线粒体能自行分裂，并含有DNA、RNA和核糖体，能进行遗传信息的复制、转录与翻译，但由于遗传信息量不足，大部分蛋白质仍需由细胞核遗传系统提供，故其只具半自主性。

13．微管(microtubule) 存在于动植物细胞质内的由微管蛋白组成的中空的管状结构。其主要功能除起细胞的支架作用和参与细胞器与细胞运动外，还与细胞壁、纺缍丝、中心粒的形成有关。

14．微丝(microfilament) 由丝状收缩蛋白所组成的纤维状结构，类似于肌肉中的肌动蛋白，可以聚集成束状，参与胞质运动、物质运输，并与细胞感应有关。

15．内质网(endoplasmic-reticulum) 交织分布于细胞质中的膜层系统，内与细胞核外被膜相连，外与质膜相连，并通过胞间连丝与邻近细胞的内质网相连。内质网是物质合成的场所，参与细胞器和细胞间物质和信息的传递。

16．高尔基体(Golgi-body) 由若干个由膜包围的扁平盘状的液囊垛叠而成的细胞器，它能向细胞质中分泌囊泡（高尔基体小泡），与物质集运和分泌、细胞壁形成、大分子装配等有关。

17．核小体(nucleosome) 构成染色质的基本单位，每个核小体包括200bp的DNA片断和8个组蛋白分子。

18．液泡(vacuole) 植物细胞特有的，由单层膜包裹的囊泡。它起源于内质网或高尔基体小泡。在分生组织细胞中液泡较小且分散，而在成熟植物细胞中小液泡被融合成大液泡。在转运物质、调节细胞水势、吸收与积累物质方面有重要作用。

19．溶酶体(lysosome) 是由单层膜包围，内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，具有消化生物大分子，溶解细胞器等作用。如溶酶体破裂，酸性水解酶进入细胞质，会引起细胞的自溶。

20．核糖体(ribosome) 细胞内参与合成蛋白质的颗粒状结构，亦称核糖核蛋白体。无膜包裹，大致由等量的RNA和蛋白质组成，大多分布于胞基质中，呈游离状态或附于粗糙型内质网上，少数存在于叶绿体、线粒体及细胞核中。核糖体是蛋白质合成的场所，游离于胞基质的核糖体往往成串排列在mRNA上，组成多聚核糖体(polysome)，这样一条mRNA链上的信息可以同时用来合成多条同样的多肽链。

21．核糖核酸(ribose-nucleic-acid) 即含核糖的核酸。它由多个核苷酸通过磷酸二酯键连接而成，细胞内的核糖核酸因其功能和性质的不同，分为三种：①转移核糖核酸(tRNA)，在蛋白质生物合成过程中，起着携带和转移活化氨基酸的作用；②信使核糖核酸(mRNA)，是合成蛋白质的模板；③核糖体核糖核酸(rRNA)，同蛋白质一起构成核糖体，后者是蛋白质合成的场所。

22．胞间连丝(plasmodesma) 穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构成。

23．流动镶嵌模型(fluid-mosaic-model) 由辛格尔和尼柯尔森提出的解释生物膜结构的模型，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质，使膜具有不对称性和流动性。 24．细胞全能性(totipotency) 指每一个细胞中都包含着产生一个完整机体的全套基因，在适宜条件下，能形成一个新的个体。细胞的全能性是组织培养的理论基础。 25．细胞周期(cell-cycle) 从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期。可以分为G1期、S期、G2期、M期四个时期。

26．G1期：第1间隙期(gap1),又称DNA合成前期(pre-synthetic phase)，从有丝分裂完成到DNA复制之前的时期，进行rRNA、mRNA、tRNA与蛋白质的合成，为DNA复制作准备。

27．S期 DNA复制期(synthetic phase)。主要进行DNA及有关组蛋白的合成。

28．G2期：第2间隙期(gap2),又称DNA合成后期(post-synthetic phase)，指DNA复制完到有丝分裂开始的一段间隙，主要进行染色体的精确复制，为有丝分裂作准备。

29．M期 有丝分裂期(mitosis)，按前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和

末期(telophase)的次序进行细胞分裂。

30．周期时间(time of cycle) 完成一个细胞周期所需的时间。

31．细胞程序化死亡(programmed cell death) 为了自身发育及抵抗不良环境的需要而主动地结束细胞生命。 （二）缩写符号 1．ER 内质网

2．RER 粗糙型内质网 3．SER 光滑型内质网 4．RNA 核糖核酸

5．mtDNA 线粒体DNA 6．cpDNA 叶绿体DNA 7．TAG 甘油三酯

8．HRGP 富含羟脯氨酸的糖蛋白 9．PCD 细胞程序化死亡

10．G1期 第1间隙期，又称DNA合成前期 11．S期 DNA复制期

12．G2期 第2间隙期，又称DNA合成后期 13．M期 有丝分裂期 （三）知识要点

细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞(如细菌、蓝藻)和真核细胞(其他单细胞和多细胞生物)两大类。原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。真核细胞结构复杂。植物细胞的细胞壁、质体(包括叶绿体)和液泡是其区别于动物细胞的三大结构特征，细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所组成的。原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细胞的生命活动密切相关。 细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等物质。细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通道。

磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。“流动镶嵌模型”是最流行的生物膜结构模型。生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质交换的通道。此外，生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、传递信息等功能。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心。染色体由核酸与蛋白构成，它是核内最重要的结构物质。叶绿体和线粒体是植物细胞内能量转换的细胞器，并有环状DNA及自身转录RNA与翻译蛋白质的体系，被称为第二遗传信息系统。它们与细胞核都具有双层被膜。

微管、微丝、中间纤维等构成了细胞骨架，是植物细胞的蛋白质纤维网架体系，它们在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、推动细胞器的运动和物质运输等方面起重要的作用。内膜系统是在结构、功能或发生上有联系的一类亚细胞结构。内质网内接核膜、外连质膜，甚至经胞间连丝与相邻细胞相连，参与细胞间物质运输、交换和信息传递。高尔基体则与质网密切配合，参与多种生物大分子的合成以及膜结构、壁物质与细胞器的组建。 溶酶体与液泡内都富含水解酶，参与细胞内物质的分解和细胞的自溶反应。此外，液泡还具有物质贮藏、调控细胞水分平衡以及参与多种代谢的作用。过氧化物体是光呼吸的场所，而乙醛酸循环体则为脂肪酸代谢所不可少，圆球体为油脂积累和代谢所必需。核糖体是蛋白质合成场所。

在看似无稳定结构的细胞质基质里，进行着一系列复杂而有序的生理生化反应。细胞质

基质、细胞器和生物膜系统协调配合，使细胞的结构和功能达到高度的统一。

细胞代谢有其固有的周期性、阶段性。衰老和死亡是细胞生命活动的必然结果，但程序化死亡却是细胞自身基因调控的主动方式，在细胞分化、过敏性反应和抗病抗逆中有特殊作用。

高等植物细胞具有核、叶绿体、线粒体三个基因组，后两组称为核外基因。基因表达包括转录与翻译两个步骤。转录是RNA的生物合成，翻译是蛋白质的生物合成，这两个过程受到严格的调节控制。

三、重点、难点 （一）重点

1．植物细胞原生质的物理特性、胶体特性和液晶性质。

2．植物细胞壁的结构、组成与功能。胞间连丝的结构和功能。 3．生物膜的流动镶嵌模型、板块镶嵌模型和生物膜的主要功能。

4．细胞核的结构和功能；细胞骨架的结构和功能；细胞内膜系统的结构和功能。 5．植物细胞周期。细胞的全能性。植物细胞的核基因与核外基因。植物细胞基因表达的特点。 （二）难点

1．植物细胞原生质物理与胶体特性。 2．细胞壁的化学组成及壁的形成过程。

3．生物膜的结构与功能的关系。植物细胞基因表达的特点。

四、典型例题解析

例1 保持植物细胞原生质胶体稳定性的因素是 。 A．双电层与疏水基因 B．双电层与水合膜 C．胶粒直径与双电层 D．疏水基团与胶粒直径 解析：植物细胞原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。这样就在原生质胶体颗粒外面形成一个双电层。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。由于所有颗粒最外层都带有相同的电荷，使它们彼此之间不致相互凝聚而沉淀。另外，蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。 答案：B

例2 叶绿体基质中的可溶性蛋白质大部分是 。 A．ATPase B．淀粉合成酶 C．Rubisco D．脱氢酶

解析：叶绿体基质是进行碳同化的场所，它含有还原C02与合成淀粉的全部酶系，其中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。此外，基质中含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类，还含有还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物，因而在基质中能进行多种多样复杂的生化反应。 答案：C

例3 植物细胞原生质具有弹性和粘性，一般原生质弹性 ，粘性 的植物，对干旱、低温等不良环境的抗性比较强。 解析：原生质的粘性与弹性随植物生育期或外界环境条件的改变而发生变化。当粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界的物质交换减少，抗逆性增强；反之植株生长旺盛，抗逆