? 多数处于球状蛋白分子表面，含量丰富，占全部残基的四分之一 ? 有三种类型

? 每种类型都有四个氨基酸残基

? 弯曲处的第一个残基的C＝O和第四个残基的－NH之间形成氢键 ? 转角第二个残基常为脯氨酸，常见的有甘氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、

色氨酸等。

Ⅳ 无规则卷曲：没有规则的那部分肽链构象。

② 超二级结构：若干相邻的二级结构组合在一起，相互作用，形成有规则的

二级结构组合体，充当三级结构的构件。αα、ββ、βαβ ③ 三级结构：指多肽链中所有原子或基团的空间排列。

蛋白质分子在二级结构的基础上进一步卷曲折叠，构成一个具有特定空间构象的蛋白质分子。这种由α-螺旋、β-折叠、β-转角、无规则卷曲等二级结构之间相互配置而成的构象称为三级结构。

维系三级结构的共价键是二硫键，非共价键主要是氢键、盐键、疏水键和范德华力。

模序(motif)与结构域(domain)

?模序又叫模体、基序、基元：是蛋白质分子空间结构中某些立体形状或拓扑结构颇为类似的局部区域，常有特殊的结合功能。其序列长度一般也比结构域短。如与DNA结合调控基因表达的几种结构单元。 有些模序仅由几个氨基酸残基组成，如：纤连蛋白中与受体结合的肽段，只有Arg-Gly-AspR三肽。

?结构域：是蛋白质分子中较长的相似序列在立体结构中形成相对独立或半独立的部分，可具有一定的功能。

?结构域与模序是相对独立的一种蛋白质空间结构，其层次位于超二级结构和三级结构之间。在有些书中，结构域与模序的概念并未做严格的区分。 结构域是球状蛋白的基本功能单位，具有生物活性的蛋白质空间构象的形成实质上是特定结构域形成的过程，多肽链折叠的最后一步是结构域的缔合。

A．钙结合蛋白 （EF手型结构） B.亮氨酸拉链 C. 锌指结构

肌红蛋白的三级结构 免疫球蛋白结构域

从结构形成的角度看：一条长的多肽链先分别折叠成几个相对独立的区域，再缔合成三级结构要比整条多肽链直接折叠成三级结构在动力学上更合理。 从功能角度看：具有多结构域的酶，其活性中心都位于结构域之间。通过结构域容易构建具有特定三维构象的活性中心。结构域与结构域之间常常有一段肽链相连形成“铰链区”，使结构域可以发生相对运动。有利于活性中心与底物结合，也有利于别构中心结合调节物和发生别构效应。

蛋白质分子的一级结构决定它的高级结构。球状蛋白的多肽链在三维空间中

卷曲折叠十分紧密的球状结构，几乎所有的极性基团都分布在分子的外表面，而非极性基团则包埋在分子的内部。

④ 四级结构：两条和两条以上具有独立三级结构的多肽链通过非共价键相互结合而成的蛋白质空间结构。

由两条或两条以上具有独立三级结构的多肽链组成的蛋白质统称为寡聚蛋白，每条多肽链形成的独立三级结构单元称为亚基或亚单位。亚基单独存在时无生物活性，只有聚合成四级结构才有完整的生物活性。

亚基一般只有一条多肽链，但有的亚基由两条或多条多肽链组成，这些多肽

链相互间以二硫键相连。

无四级结构的蛋白质（溶菌酶、肌红蛋白等）称为单体蛋白质。 四级结构涉及亚基在在整个分子中的空间排布以及亚基之间的接触位点和作用力。亚基聚合成四级结构的作用力主要是盐键和氢键，也有疏水作用和范德华氏力。

α-链：141个氨基酸残基；β-链：146个氨基酸残基

⑤ 纤维状蛋白质和球状蛋白质的构象

Ⅰ 纤维状蛋白质：外形呈纤维状或细棒状；广泛存在于脊椎动物和无脊椎动物体内；结构蛋白；

特性：不溶于水、在一定限度内伸长后还能恢复、不被一般的蛋白酶水解、氨基酸组成不同于球蛋白。

? α-角蛋白组（α-螺旋型）：α-角蛋白、肌球蛋白、纤维蛋白原等

都具有α-螺旋；存在于动物毛、发、鳞、甲等 三股α-螺旋通过二硫键形成左手超螺旋

? 丝心蛋白组（β-折叠型）：蚕丝和蜘蛛丝；反平行式β-折叠片层结构 ? 胶原蛋白组：甘氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸含量高。三条多肽链相互绞合

形成右手超螺旋。

Ⅱ 球状蛋白质：球状蛋白最鲜明的特点是多数非极性基团藏于分子内部，极性基团暴露于分子表面，一般易溶于水。

极性基团的种类、数量以及在分子表面不同区域的分布对于生物活性和功能

发挥十分重要。

生物膜蛋白非极性基团在分子表面，在胞浆、胞外或细胞器基质部分接触的

区域分子表面多分布着极性基团。

⑥ 维持蛋白空间结构的化学键：除二硫键外，其余均为非共价键，属于次级键 ? 二硫键：对稳定三级结构极为重要