植物入侵的化感作用及影响化感物质的释放的因素

浙江大学生命科学学院 陈欣

1 植物入侵的化感作用现象

大量的研究发现外来入侵植物在和新生境植物种间相互作用中能够释放特定的化学物质去影响当地植物以及微生物的生长和分布，即所谓的化感作用（Allelopathy）（Rice，1984）。外来入侵植物的化感作用可以通过抑制种子萌发和植株生长来排挤本土植物，形成单优种构成的群落，针对这种现象，学者们提出“新武器假说(Novel weapon hypothesis)”（Bais et al，2003），从种间化学关系的角度来解释外来植物入侵。

Callaway等以原产欧亚大陆后传入北美的入侵杂草扩散矢车菊（Centaurea difusa）为研究对象，做了大量关于NW 假说的基础性研究工作，他们认为化感作用在植物入侵过程中充当了调节入侵地植物、微生物的相互作用关系、改变原有的群落结构的重要角色。

Callaway等2000年10月在《Science》上的文章报道C. diffusa在北美通过根部分泌物抑制入侵地伴生植物的生长，从而达到排挤当地植物种的目的。进一步研究还证实C. diffusa之所以在原产地亚欧大陆不能蔓延成灾是因为原产地与其伴生的K.laerssenii根

分泌的化感物质抑制了C. diffusa根系对磷元素的吸收，导致其生长受到抑制（Callaway 和 Aschehoug，2000；Callaway et al.，1999）。

Vivanco等（2004）从群落水平进一步支持了NW 假说。他们分离鉴定出扩散矢车菊种起主要化感作用的物质为8一羟基喹啉(8一Hydroxyquinoline)，试验结果表明该物质在北美矢车菊群落土壤中的含量是欧亚土壤的3倍。而北美当地植物种群对这种物质又非常的敏感，把它的溶液加入当地种根际土壤后引起本地种9O%的死亡。他们接下来用分别来自北美和欧亚的植物和土壤构建试验群落比较当地种与原产地植物对扩散矢车菊的抵抗力时同样也发现前者的抵抗力显著小于后者。

Ridenowr和Callaway（2001）在对北美入侵杂草Catauvea maculosa和新生境植物

Festuca idahoensis的种间作用关系研究中发现，入侵杂草C．maculosa和新生境植物F. dahoensis两者虽都具有较强的竞争能力，但C.maculosa还可以从根部分泌化感物质，其利

用竞争和化感作用特征最终排挤了新生境的F.idahoensis．若在两种植物混合群落的土壤中。用活性炭减少C.maculosa根分泌的化感物质，则其入侵能力也降低。这表明化感作用在

C.maculosa入侵过程中起主导作用。

目前大多数能够入侵的外来植物都被证明具有化感作用，很多外来入侵植物都可以释放具有化感作用的物质，如三裂叶豚草（Ambrosia trifida）可分泌α-蒎烯、β-蒎烯、4-萜品醇等（王大力等，1996a）；豚草（A.artemissifolia）可释放酚酸类、聚乙炔、倍半萜内酯及淄醇(王大力等，1996b)；从蟛蜞菊（Wedilia chinensis）中分离到的倍半萜内酯也有很强的化感作用（曾任森等，1996）；薇甘菊（Mikania icrantha）也可以分泌化感物质

影响其它植物的生长（张茂新等，2002）。

入侵我国的其它一些外来杂草如空心莲子草、紫茎泽兰、飞机草、加拿大一枝黄花、互花米草、凤眼莲等等都被报道具有化感作用。

2 化感物质对本地植物生长的影响

Pandya等早在1975年就发现外来植物Celosia argentia 的浸提物对高粱（Sorghum germplasm）种子萌发、幼苗的生长具有显著的抑制作用；1999年我国的王大力等在对入侵

杂草豚草的化感作用研究中发现豚草根部提取液对供试作物种子萌发和幼苗生长也具有相似的作用。

梅玲笑等(2005)发现外来杂草加拿大一枝黄花（Solidage canadensis）根状茎提取液对本地植物白三叶（Trifolium repens）等的萌发以及生长都有显著的抑制作用，而且随着化感液浓度的升高抑制效果更显著。方芳等（2005）在对不同浓度的一年蓬（Erigeron annuus）植株地上部分水浸提液对作物种子萌发及幼苗生长的研究中也得到了类似的结果，

此外，她还发现其化感液在对番茄（Lycoperiscum esculetum）、长梗白菜（Brassica chinensis var. communis）苗高的影响上表现出“高抑低促”的现象。

紫茎泽兰根部会分泌次生代谢物抑制个体周围生长的其他植物的生长发育，能明显降低白三叶（Trifolium repens）和酸模（Rumex nepalensis）的种群数量（Tripathi et al.，1981）。

豚草在自然条件下通过挥发、茎叶雨水淋溶和根分泌的化学物质显著抑制邻近以及伴生的植物的生长（王大力和祝心如，1996b）；马缨丹自身能合成大量的次生物质，植株具有臭味，特有的化学物质使其在与原产地生物的竞争中取得优势（Rejmanek 和Richardson，1996）；胜红蓟侵入农林系统后可以释放多种化感物质抑制其它植物种子的萌发和生长发育（孔垂华等，2000）；水葫芦也具有很强的化感作用，它能向水体分泌 N一苯胺萘胺等化感物质抑制其它水生植物和藻类生长（孙文浩等，1993）。

3 化感物质对入侵地植物群落结构的影响

很多入侵植物可以通过化感作用影响本地植物群落演替、群落结构和动态，从而排挤其它植物，形成单优势种群，成功实现入侵。

豚草属的豚草、三裂叶豚草和毛果破布草根际分泌物和腐落物对周围其他植物的生长有很强的化感抑制作用，所以能在与本土植物竞争中取得优势，迅速成为次生演替第一阶段的优势植物并且能保持到以后几个阶段（Nell和Rice ，1971）。

马缨丹通过其化感物质对本地树种的抑制，干扰入侵地森林群落，从而使其长时间的在林缘群落中保持优势地位，并且影响被入侵群落交错带的动态（Gentle和Duggi，1997）。 于兴军等（2005）的调查发现公路边和落叶阔叶林的紫金泽兰生长旺盛，单位面积上的紫金泽兰化感物质量、种群化感作用力显著高于常绿阔叶林，从而加速了公路边和落叶阔叶林生

境的本地植物群落的衰退。

4 影响化感物质释放及其作用的因素

许多结果表明，生态条件会显著影响化感物质的释放及其生态学效应（唐建军和陈欣，1988a，1988b；陈欣和唐建军，1988）。

（1）光照条件

Rice等（1984）指出，光质、可见光的强度以及日照长度都可以影响化感物质的释放。Noguchi（1999）报道了可见光可提高化感物质的浓度。孙浩文等（1988）报道，水葫芦的根系如果处在强光照下，其克藻物质的产生或分泌受到抑制。

（2）水分条件

曹潘荣等（1996）通过柠檬桉（Eucalyptus citricdora）叶片水浸提物对萝卜化感作用研究表明，在年周期中柠檬桉的化感作用与降水量呈明显的负相关。

胡飞等（2003）发现，水稻化感潜力在高水肥条件下化感潜力较强,而在低水肥条件下化感潜力下降，水肥和光强对水稻化感品种华航1号的化感特征物质有不同的影响。 化感作用在水分胁迫下变得更加显著（Weidenhamer et al., 1989）。缺水导致某些植物的绿原酸浓度提高,干燥则可加剧萜类物质的挥发（周志红，1999），即使轻微的水分胁迫也可以加剧酚酸类物质对发芽和幼苗生长的抑制,并与温度胁迫间存在累加效应。Einhellig(1996)认为,半干旱地区夏季高温加剧了杂草对高粱（Sorghum vulgare）的化感抑制作用，但这种化感效应是由多种因素造成的，其中水分胁迫造成植物体新陈代谢紊乱是主要原因之一。Tang（1995）等报道，万寿菊（Tagetes erecta）在干旱环境中，酚类物质含量比在水分充足的条件下明显提高。Gershenzon（1984）研究也表明，在水分缺乏条件下，高梁属植物产生的氰甙数倍地增加。

（3）温度条件

温度过高或过低，都可能影响植物释放化感物质的浓度及化感效应（唐建军和陈欣，1988a）。Martin（1975）研究发现，在30℃下生长72 h的橡树（Eucalyptus urophylla）苗的莨菪亭含量比19℃下生长135h的高7.5倍。

（4）养分条件

Einhellig（1995）研究表明，在营养胁迫下，化感物质的数量和活性均会提高。Hall等（1983）研究表明，N、P输入能减轻来自秋麒麟草( Epipremnum pinnatum)、高牛毛( Festuca elata) 和向日葵(Helianthus annus)的化感抑制作用。熊君等（2005）通过研究表明在稻/稗共生系统中，不同化感潜力水稻干扰伴生杂草生长的生态对策不同：具有化感作用的水稻在N胁迫(资源短缺)下，主要通过提高化感抑草能力而抑制伴生杂草生长的生存策略，而不具化感作用的水稻主要通过加大对环境资源竞争力度从而影响伴生杂草生长的生存策略。

徐涛等（1999）研究表明在不同营养条件下，胜红蓟挥发油对受试植物的化感作用明显不同，随着营养水平的降低，挥发油的化感作用呈上升趋势。与Hoagland 完全营养液相比，