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授课题目（教学章、节或主题）： 第四节 乙烯 一、乙烯的分布与生物合成 二、乙烯的信号转导途径 三、乙烯的生理作用和应用 第五节 脱落酸 一、脱落酸化学结构和分布 二、脱落酸的生物合成、代谢和运输 三、脱落酸的信号转导途径 四、脱落酸的生理作用 第六节 其它天然的植物生长物质 一、油菜素内酯 二、多胺 三、茉莉酸 四、水杨酸 第七节 植物生长抑制物质 一、生长抑制剂 二、生长延缓剂 教学器材与工具 多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第13周周一第1-3 节 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解植物激素乙烯、脱落酸、油菜素内酯的结构、种类、生物合成过程、作用和作用机理。 2、了解植物生长抑制物质的结构、种作用和作用机理。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容

第一节 乙 烯（ethylene）

乙烯是一种气体激素。

一、 乙烯的分布与生物合成

（一）乙烯的分布

乙烯（ethylene）是简单的不饱和碳氢化合物，分子式为C2H4，结构式为H2C=CH2，相对分子质量为28.05。在生理环境的温度和压力下，是一种气体，比空气轻。高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期，乙烯的释放量是不同的。例如，成熟组织释放乙烯较少，一般为0.01～10 nL?g-1FW?h-1，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多，某些真菌（青霉菌、镰刀菌、酵母菌、毛霉）和细菌（大肠杆菌）也产生较多的乙烯。

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（二）乙烯的生物合成过程

许多试验都肯定，蛋氨酸（methionine）是乙烯的前身。D.O.Adams和杨祥发在1979年证实蛋氨酸转变为S-腺苷蛋氨酸（S-adenosyl methionine，SAM），催化SAM为1-氨基环丙烷-1-羧酸（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid，ACC）的ACC合酶（ACC synthase）。ACC在有氧条件下和ACC氧化酶（ACC oxidase）催化下，形成乙烯。

ACC除了形成乙烯以外，也会转变为结合物N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC，MACC），是不可逆反应，因此MACC是失活的最终产物，它有调节乙烯生物合成的作用。

现将与乙烯生物合成有关的蛋氨酸循环和乙烯合成的调节总结如图8-21。

图8-21 乙烯生物合成及其调节以及蛋氨酸的循环

（三）乙烯生物合成的酶调节

1. ACC合酶 ACC合酶催化SAM转变为ACC，这种酶的活性受生育期、环境和激素的影响。

2. ACC氧化酶 在液泡膜内表面ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为乙烯，此酶活性极不稳定，依赖于膜的完整性。

3. ACC丙二酰基转移酶 ACC丙二酰基转移酶（ACC N-malonyl transferase）的作用就是促使ACC起丙二酰化反应（malonylation），形成MACC。乙烯的代谢

二、乙烯的信号转导途径

（一）受体

根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突

1/2 O2

变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethylene resistant 1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜3次，并具有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元

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组分相似的组氨酸激酶催化区域。

乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。

（二）信号转导

拟南芥中从乙烯受体到细胞核的信号转导途径已初步确定（图8-22）。乙烯经过与内质网受体ETR1结合之后，激活了下游的MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径，CTR1(constitutive triple response)是Raf(revine/threonine kinase)家族MAPKKK(MAPK kinase kinase)的同系物。CTR1通过级联反应将信号传递到EIN2（乙烯不敏感α，ethylene insensitive 2）基因，EIN2基因编码的蛋白质有12个跨膜区，类似于动物的N-RAMP（natural resistant-associated macrophage protein）家族。具有通道的作用。EIN2继而将信号传递到细胞核中，激活转录因子EIN3，EIN3是一个转录因子的家族，拟南芥中有4个成员，EIN3二聚体与乙烯反应基因（ethylene nesponse factor ERF1）的启动子结合并诱导ERF1的表达，随后将调控其它乙烯反应基因的表达而引起细胞反应。

图8-22 拟南芥乙烯信号传导模式

三、乙烯的生理作用和应用

乙烯的生理作用是非常广泛的，它既促进营养器官的生长，又能影响开花结实。现归纳如下：

促进作用 促进解除休眠，地上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实脱落，某些植物的花诱导形成，两性花中雌花形成，开花，花和果实衰老，果实成熟，茎增粗，萎蔫。

抑制作用 抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。 乙烯是气体，在合成部位起作用，不被转运，但是乙烯的前体--ACC在植物体内是能被运输的。所以有人认为ACC才是激素，因为它符合植物激素的定义。不过，这仅是一些人的观点。

早年研究乙烯的作用时，就已发现黄化豌豆幼苗对乙烯的生长反应是“三重

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反应（triple response）”，即抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上部失去负向重力性生长（偏上生长）。这种三重反应是植物对乙烯的特殊反应。（图8-23）。

图8-23 不同质量浓度的乙烯对黄化豌豆幼苗在黑暗中生长的影响（处理时间为48 h）

乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel），在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。

O? Cl?CH2?CH2?P?o??OH??Cl??CH2?CH2?H2PO4O乙烯利（“液体乙烯” ）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使乳胶的产量第2天即上升，总干胶产量可增加20%~40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本经济植物的次生物质的产量。

乙烯利也可以促进开花、果实成熟和器官脱落等，具体生理影响详见第12章第2节和第5节，以及本章的附表。

第二节 脱落酸

植物在它的生活周期中，如果生活条件不适宜，部分器官（如果实、叶片等）就会脱落；或者到了生长季节终了，叶子就会脱落，生长停止，进入休眠。在这些过程中，植物体内就会产生一类抑制生长发育的植物激素，即脱落酸。所以脱落酸是种子成熟和抗逆信号。

一、 脱落酸的化学结构和分布

脱落酸是一种以异戊二烯为基本单位组成的含15个碳的倍半萜羧酸。化学

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名称是3-甲基-5-（1′-羟基-4′-氧-2′，6′，6′-三甲基-2′-环己烯-1′- 羟基）-2，4-戊二烯酸，分子式是C15H20O4,相对分子质量为264.3。它的结构如图8-24所示。

图8-24 顺式-ABA和反式-ABA结构

1′-C为一个不对称碳原子,所以有两个旋光异构体。天然的脱落酸是右旋的，以S-ABA或（+）-ABA表示；它的对映体为左旋，以R-ABA或（-）-ABA表示。S-ABA和R-ABA都有生物活性，但后者不能促进气孔关闭。人工合成的脱落酸是S-ABA和R-ABA各半的外消旋混合物，以RS-ABA或（±）-ABA表示。

脱落酸存在于全部维管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量会迅速增多。脱落酸的含量一般是10～50 ng?g-1FW，其量甚微。

脱落酸运输不存在极性。在菜豆叶柄切段中，14C-脱落酸向基部运输的速度是向顶运输的速度的2～3倍。脱落酸主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷形式运输。脱落酸在植物体的运输速度很快，在茎或叶柄中的运输速度大约是20 mm?h-1。

二、 脱落酸的生物合成、代谢和运输

植物体中根、茎、叶、果实、种子都可以合成脱落酸。研究表明，ABA生物合成的场所主要是叶绿体和质体。ABA是弱酸，而叶绿体的基质pH高过其他部分，所以ABA以离子化状态大量积累在叶绿体中（图8-25）。

图8-25 叶肉细胞内ABA的分布

（一）脱落酸的生物合成

ABA生物合成的过程是通过ABA缺乏突变体堵塞特殊步骤研究而得来。高等植物的ABA生物合成是由甲瓦龙酸经胡萝卜素进一步转变而成的，从图8-26可见，异戊烯焦磷酸（IPP）经过法呢焦磷酸（FPP，C15）生成玉米黄质（zeaxanthin, C40），它在玉米黄质环氧酶（zeaxanthin epoxidase, ZEP）催化下，形成黄质醛（xanthoxal, C15）, 进一步形成ABA醛（ABA-aldehyde, C15）最终形成ABA。

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