高中生物学奥林匹克竟赛专用 植物生理学 答：C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集，间距小(每个叶肉细胞与BSC邻接或仅间隔1个细胞)，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又为一至数层叶肉细胞所包围，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹(Kranz)解剖结构，又称花环结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换，有利于光合产物向维管束的就近转运。此外，C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

采集一植物样本后，可根据C3、C4和CAM植物的主要特征来鉴别它是属于哪类植物。如可根据植物的地理分布、分类学上的区别、叶片的形态结构、背腹两面颜色、光合速率和光呼吸的大小以及两者的比值、CO2补偿点、叶绿素a/b比、羧化酶的活性以及碳同位素比等来区分（参见表4.2）。

表4.2 C3、C4、CAM植物的光合和生理生态特性的比较

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高中生物学奥林匹克竟赛专用 植物生理学 10．试述光、温、水、气与氮素对光合作用的影响。

答：(1)光 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导，即光合器官要经照光一段时间后，光合速率才能达正常范围。

(2)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点，即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。

(3)水分 ①直接影响：水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。②间接影响：水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降，从而使进入叶片的CO2减少；光合产物输出变慢；光合机构受损，光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态，另外土壤水分太多，会导致通气不良而妨碍根系活动等，这些也都会影响光合作用的正常进行。

(4)气体 CO2是光合作用的原料，CO2不足往往是光合作用的限制因子，对C3植物光合作用的影响尤为显著。O2对光合作用有抑制作用，一方面O2促进光呼吸的进行，另一方面高氧下形成超氧阴离子自由基，对光合膜、光合器有伤害作用。

(5)氮素 氮素是叶绿体叶绿素的组成成分，也是Rubisco等光合酶以及构成同化力的ATP和NADPH等物质的组成成分。在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。

11．产生光合作用“午睡”现象的可能原因有哪些?如何缓和“午睡”程度?

答：引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，使植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导性降低，进而使CO2吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物中的普遍现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产30%，甚至更多，在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和“午睡”程度。

12．光对CO2同化有哪些调节作用? 答：

(1)光通过光反应对CO2同化提供同化力。

(2)调节着光合酶的活性。 C3循环中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase，SBPase，Ru5PK都是光调节酶。光下这些酶活性提高，暗中活性降低或丧失。光对酶活性的调节大体可分为两种情况：一种是通过改变微

＋2＋

环境调节，即光驱动的电子传递使H向类囊体腔转移，Mg则从类囊体腔转移至基质，引起叶绿体基质的

2＋2＋

pH从7上升到8，Mg浓度增加。较高的pH与Mg浓度使Rubisco等光合酶活化。另一种是通过产生效应物调节，即通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统调节。FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(－S－S－)，当被还原为2个巯基(－SH)时表现活性。光驱动的电子传递能使基质中Fd还原，进而使Td还原，被还原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基，酶被活化。在暗中则相反，巯基氧化形成二硫键，酶失活。

13．在缺乏CO2的情况下，对绿色叶片照光能观察到荧光，然后在供给CO2的情况下，荧光立即被猝灭，试解释其原因。

答：激发态的叶绿素分子处于能量不稳定的状态，会发生能量的转变，或用于光合作用，或用于发热、发射荧光与磷光。荧光即是激发态的叶绿素分子以光子的形式释放能量的过程。在缺乏CO2的情况下，光反应形成的同化力不能用于光合碳同化，故光合作用被抑制，叶片中被光激发的叶绿素分子较多式以光的方

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高中生物学奥林匹克竟赛专用 植物生理学 式退激。故在缺乏CO2的情况下，给绿色叶片照光能观察到荧光，而当供给CO2时，被叶吸收的光能用于光合作用，故使荧光猝灭。

14．为什么C4植物的光呼吸速率低?

答：(1)维管束鞘细胞中有高的CO2浓度 C4植物的光呼吸代谢是发生在BSC中，由于C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，这就促进了Rubisco 的羧化反应，抑制了Rubisco 的加氧反应。 (2)PEPC对CO2的亲和力高 由于C4植物叶肉细胞中的PEPC对CO2的亲和力高，即使BSC中有光呼吸的CO2释放，CO2在未跑出叶片前也会被叶肉细胞中的PEPC再固定。

15．图4.7为光强－光合曲线，分别指出图中B、F两点，OA、AC和DE线段，CD曲线，以及AC斜率的含义？

图4.7 光强－光合曲线

答：B点为光补偿点，F点为光饱和点，OA线段为暗呼吸强度，AC线段为光强－光合曲线的比例阶段，DE线段为光强－光合曲线的饱和阶段，CD曲线为比例阶段向饱和阶段的过渡阶段，AC斜率即为光强－光合曲线的比例阶段斜率，可衡量光合量子产量。

16．用同位素示踪法研究光合作用，被试植物先在1%CO2中进行光合作用，而后将CO2浓度降到0.003%。

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测得C标记的3－磷酸甘油酸（PGA）和核酮糖二磷酸（RuBP）含量的变化如图4.8所示。从这项研究中能引出什么结论？

图4.8 CO2浓度变化对入RuBP和PGA含量的影响

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高中生物学奥林匹克竟赛专用 植物生理学 答：这项研究表明(1)RuBP可能是CO2受体，因为当CO2浓度突然降低，作为CO2受体的化合物会积累，而在高浓度CO2时它的含量下降。(2)PGA是光合初产物，因为在高浓度CO2时它的含量上升，而当CO2浓度突然降低，它它的含量减少。(3)RuBP可由PGA转变来，否则在PGA含量下降时RuBP的含量不会增加。

17．影响光能利用率的因素有哪些?如何提高光能利用率? 答：影响光能利用率的因素大体有以下几方面：

(1)光合器官捕获光能的面积占土地面积的比例，作物生长初期植株小，叶面积不足，日光的大部分直射于地面而损失。

(2)光合有效幅射能占整个辐射能的比例只有53%，其余的47%不能用于光合作用。

(3)照射到光合器官上的光不能被光合器官全部吸收，要扣除反射、透射及非叶绿体组织吸收的部分。 (4)吸收的光能在传递到光合反应中心色素过程中会损失，如发热、发光的损耗。 (5)光合器将光能转化为同化力，进而转化为稳定化学能过程中的损耗。 (6)光、暗呼吸消耗以及在物质代谢和生长发育中的消耗。

(7)内外因素对光合作用的影响，如作物在生长期间，经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境，如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、缺CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下，作物的光合生产率要比顺境下低得多，这些也会使光能利用率大为降低。 提高作物光能利用率的主要途径有:

(1)提高净同化率 如选择高光效的品种、增施CO2、控制温湿度、合理施肥等。 (2)增加光合面积 通过合理密植或改变株型等措施，可增大光合面积。 (3)延长光合时间 如提高复种指数、适当延长生育期，补充人工光源等。

18．图4.9是研究光质对绿藻光合作用影响的实验示意图。载玻片上放上含有好氧细菌和绿藻的溶液，绿藻中含有叶绿体，具有光合放氧活性，当用不同光质的光照绿藻时，光合放氧量不同。绿藻光合放氧量的多少用好氧细菌的趋氧性来衡量。根据图中结果的示意，阐明光质对光合作用的影响。

图4.9 光质对绿藻光合放氧影响的实验示意图

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高中生物学奥林匹克竟赛专用 植物生理学 答：图中结果示意，趋向被蓝光和红光照射绿藻叶绿体部分的好氧细菌较多，而趋向被绿光照射部分的好氧细菌很少，由于好氧细菌较多的部分是光合放氧量高的部分，因而本实验结果表明：蓝光与红光是有利于光合作用的光波，而绿光是光合作用低效光。

19．图4.10为贾格道夫(Jagendorf 1963)等进行酸-碱磷酸化实验的示意图。在暗中把叶绿体的类囊体放在pH4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，结果生成ATP。问这一实验有什么科学意义？

图4.10 酸-碱磷酸化实验的示意图

答：这一实验的实质是要回答这样一个问题，在不照光，没有电子传递的情况下，人为瞬间改变类囊体膜

＋

内外pH值，使类囊体膜内外之间产生一个H梯度是否能使ADP与Pi生成ATP。这一实验结果证实了在不照光，没有电子传递的情况下，只要类囊体膜内外的有质子梯度就能驱动ATP合成。而光照下类囊体内外

＋

的pH差在活体中正是由光合电子传递和H转运所形成的。这一酸碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的支持证据。

20．测定光合作用的方法主要有哪些？ 答：根据光合作用的总反应式： CO2 ＋ H2O → CH2O ＋ O2

光合速率原则上可以用任何一反应物消耗速度或生成物的产生速度来表示。由于植物体内水分含量很高，而且植物随时都在不断地吸水和失水，水参与的生化反应又特多，所以实际上不能用水的含量变化来测定光合速率。在科学实验中通常用单位时间、单位叶面积上CO2吸收量或O2释放量或干物质积累量来表示光合速率。其中最常用的方法有：红外线CO2分析法、氧电极法和半叶法。以下介绍这三种方法。 ⑴红外线CO2分析法 红外线CO2分析仪是专门测定CO2浓度的仪器。把红外线CO2分析仪与叶室连接，叶室中放入待测的叶片，把叶室中的气体用气泵输入红外线CO2分析仪，叶室中的CO2浓度就能被红外线CO2分析仪测定和记录。因此用红外线CO2分析仪测定光照下流经叶片前后气流中CO2浓度差可计算叶片对CO2的吸收量，另测定放入叶室中叶片的面积便可计算出该叶片的光合速率。

⑵氧电极法 氧电极及测氧仪是专门测定O2浓度的仪器。把氧电极与反应杯连接，反应杯溶液中放入绿色组织或光合细胞，氧电极测氧仪就能测定绿色组织或光合细胞在光下因光合作用引起溶液中氧含量的增加值，另测定放入反应杯中绿色组织或光合细胞的数量便可计算出绿色组织或光合细胞的光合放氧速率。 ⑶半叶法 同一叶片的中脉两侧，其内部结构，生理功能基本一致。半叶法就是沿叶脉剪取叶片的一半，放在暗中；留下另一半进行光合作用，过一定时间后取下另一半。在两个半叶上打取相同的面积，烘干称重，后者增加的重量就是在这段时间内，这部分叶片光合作用所引起的。根据照光部分干重的增量便可计算光合速率。

改良半叶法就是在半叶法的基础上采用一定的方法，如烫伤、环割等破坏叶柄叶鞘的韧皮部，阻止叶片光合产物的外运，这样就可用后来增加的重量计算出单位时间单位面积上干物质的积累量以表示光合速率。

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