24．高温时光合作用下降的原因是什么? 25．分析植物光能利用率低的原因。

26．提高植物光能利用率的途径和措施有哪些?

27．在自然条件下，用红外线CO2分析仪测得大气中的CO2浓度为0．665mg／L，水稻叶片光合作用吸收CO2后叶室中的CO2浓度为0．595mg／L，空气流速为1．0L／分钟，被测叶

2

面积为20cm，求该叶片的光合速率是多少?

28．设武汉地区的日照辐射量为502kJ／cm2，或每公顷33．5×108kJ，两季水稻共产

2

稻谷16 500kg／hm，经济系数按0．5计算，稻谷含水量为13%，每公斤干物质含能量为18003kJ，求该水稻的光能利用率是多少?

+

29．设光合作用的光反应中，每吸收10mol650nm的红光量子可形成2molNADPH．H和3molATP，试求光反应的能量转换率是多少?

30．经过卡尔文循环，3mol CO2合成lmol磷酸丙糖，其自由能变化ΔG,为+1465kJ。与

+

此同时，光合同化力形成阶段产生的9molATP和6molNADPH．H全部用于磷酸丙糖的形成。请计算光合碳还原阶段的能量转化效肆

参 考 答 案

一、名词解释

1．原初反应(primary reaction) 包括光能的吸收、传递以及光能向电能的转变，即由光所引起的氧化还原过程。

2．磷光现象(phosphorescence) 当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。这种发光现象称为磷光现象。

3．荧光现象(fluorescence) 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种发光现象称为荧光现象。

4．红降现象(red drop) 当光波大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子效率急剧下降，这种现象被称为红降现象。

5．量子效率(quantum efficiency) 又称量子产额或光合效率。指吸收一个光量子后放出的氧分子数目或固定二氧化碳的分子数目。

6．量子需要量(quantum requirement) 同化1分子的CO2或释放1分子的O2所需要的光量子数目。

7．爱默生效应(emerson effect) 如果在长波红光(大于685nm)照射时，再加上波长较短的红光(650nm)，则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高，又称双光增益效应。

+

8．PQ穿梭：伴随着PQ的氧化还原，可使2H从间质移至类囊体膜内的空间，即质子横

+

渡类囊体膜，在搬运2H的同时也传递2e至Fe－S，PQ的这种氧化还原往复变化称为PQ穿梭。

9．光合色素 指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素，包括叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素等。

10．光合作用(photosynthesis）绿色植物吸收阳光的能量，同化CO2和H2O，制造有机物质，释放O2的过程。

11．光合单位(photosynthetic unit)结合在类囊体膜上，能进行光合作用的最小结构单位。

12．作用中心色素(reaction center pigment)指具有光化学活性的少数特殊状态的叶绿素a分子。

13．聚光色素(light harvesting pigment）指没有光化学活性，只能吸收光能并将其

传递给作用中心色素的色素分子。

14．希尔反应(Hill reaction)离体叶绿体在光下所进行的分解水并放出氧气的反应。 15．光合磷酸化(photophosphorylation）叶绿体(或载色体)在光下把无机磷和ADP转化为ATP，成高能磷酸键的过程。

16． 同化力(assimilatory power）ATP和NADPH是由光合作用光反应中由光能转化来的活跃的化学能，具有在黑暗中同化CO2成为有机物的能力，所以被称为同化力。

17．共振传递(resonance transfer）在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起临近另一个分子某个电子的振动（共振），当第二个分子的电子振动被诱导起来，就发生电子激发能的传递，第二个分子又能以同样的方式激发传递，这种在相同分子内依靠电子振动在分子内传递能量的方式称为共振传递。

18．光抑制(photoinhibition）当植物光合机构接受的光能超过它所能利用的能量时，引起光合速率降低的现象叫做光合作用的光抑制。

19．光合“午睡”现象(midday depression）指植物光合速率在中午前后下降的现象。引起光合午休的主要因素是大气干旱和土壤干旱，中午前后的强光、高温、低CO2浓度等条件影响。

20．光呼吸(photorespiration)植物的绿色细胞依赖光照放出CO2和吸收O2的过程。 21．光补偿点(light compensation point）同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度。

22．CO2补偿点(CO2 compensation point)当光合吸收的CO2量与呼吸释放的CO2量相等时，外界的CO2浓度。

23．光饱和点(light saturation point)增加光照强度，光合速率不再增加时的光照强度。

24．光能利用率(efficiency of solar energy utilization）单位面积上的植物光合作用所累积的有机物中所含的能量，占照射在相同面积地面上的日光能量的百分比。

25．复种指数：全年内农作物的收获面积与耕地面积之比。

26．光合速率(photosynthetic rate)单位时间单位叶面积吸收CO2的量(或释放O2的量)。

27．叶面积系数(leaf area index）绿叶面积与土地面积之比。 二、写出下列符号的中文名称

1．ATP——腺苷三磷酸 2．BSC——维管束鞘细胞 3．CAM——景天科植物酸代谢

+

4．CF1-CFo——偶联因子复合物 5．Chl——叶绿素 6．CoI(NAD)——辅酶I 7．CoⅡ

+

(NADP)——辅酶II 8．DM——干物质重量 9．EPR——电子顺磁共振 10．Fd——铁氧还

+

蛋白 11．Fe-S——铁硫蛋白 12．FNR——铁氧还蛋白-NADP还原酶 13．Mal——苹果酸 14．NAR——净同化率 15．OAA——草酰乙酸 16．PC——质体蓝素 17．PEP——磷酸稀醇式丙酮酸 18．PEPCase——PEP羧化酶 19．PGA——3-磷酸甘油酸 20．PGAld——3-磷酸甘油醛21．P680——吸收峰波长为680nm的叶绿素a 22．Pn——净光合速率 23．PQ——质体醌 24．Pheo——去镁叶绿素 25．PSI，Ⅱ——光系统I，II 26．PCA——光合碳同化 27．PSP——光合磷酸化 28．Q——半醌离子29．RuBP——1,5二磷酸核酮糖30．RubisC(RuBPC) ——RuBP羧化酶 31．RubisCO(RuBPCO) ——RuBP羧化酶，加氧酶 32．RuBPO——RuBP加氧酶 33．X——P430 即P700的原初电子受体 34．LHC—— 聚光色素复合体

三、填空题

1．CO2 H2O 2．红 绿 3．光 温度 水分 矿质营养 4．PC Fd Pheo 5．光合作用可能包括两个光系统 6．光反应 暗反应 7．叶绿体间质8．基粒类囊体膜(光合膜)

9．H2O NADP 10．叶绿体 11．光合膜 12．低温抑制叶绿素形成 13．H2O 14．氯(C1)

++

15．希尔(Hill) 16．ATP NADPHH 17．防护光照伤害叶绿素 18．反比 19．红光区蓝紫光区 20．蓝紫光 21．3：1 22．2：1 23 长光波 短光波 24．非循环式光合磷酸化 循环式光合磷酸化 假循环式光合磷酸化 25．核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP) 26．3-磷酸甘油酸(PGA) 27．核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPC) 28．18 29．2 30．水的光解和

+

放氧 31．NADP的还原 32．叶绿体 33．细胞质 34．烯醇式磷酸丙酮酸(PEP) 35．草酰乙酸 36．维管束鞘细胞 37．叶肉细胞 38．维管束鞘 39．叶肉 40．低 41．二 42．CAM 43．RuBP加氧 44．乙醇酸 45．叶绿体 46．线粒体 47．过氧化物体 48．过氧化物体 49．高 50．大于光补偿点 51．水稻 棉花 小麦 甘蔗 玉米 高粱

四、选择题

1．B 2．C 3．C 4．A 5．A、B 6．A、C 7．C 8．A、B 9．B l0．A，1 1．A、B 12．A 13．C 14．B、C 15．A、C 16．A 17．B、C 18．C 1 9．A 20．A、B 21．A 22．C 23．B 24．A 25．B、C 26．B、C 27．A 28．C 29．B 30．A 31．B 32．A 33．B 34．C 35．B

五、是非判断与改正

1．(√) 2．(×)化学能 3． (×)较迟 之后 4． (×)原质体 5．(√) 6．(×)基粒之中 7．(√) 8．(×)含有光合磷酸化酶系、CO2固定和还原酶系 9．(×)不溶于水 10．(×)分别被甲醇 11．(√) 12．(×)衍生的醇类 13．(×)绿色，红色 14．(×)约为3：1 15．(×)3：1 16．(×)2：1 17．(√) 18． (×)宽些，窄些 19． (×)窄些，宽些 20．(×)防护光照 21．(×)不吸收 红光… 22．(√) 23．(×)主要 24．(×)主要反应是在叶绿体 25．(×)并不是任何过程 26．(×)光合膜上 27．(×)叶绿体间

+

质中 28．(√) 29．(×)指的特殊状态的叶绿素a 30．(√) 31． (×)受体是NADP供

+

体为水32．(×)水的光解和放氧 33．(×)NADP的还原 34． (√) 35．(×)是所有36．(√) 37．(×)RuBPC 38．(×)植物绿色细胞 39．(×)及线粒体40．(√) 41．(×)比C3植物高 42．(×)比C．植物低 43．(×)叶片气孔 44．(√) 45． (×)影响很大 46．(×)间接的 47．(√) 48．(×)主要是糖类 49．(√) 50．(×)一般作物为2%左右

六、问答题

1．光合作用具有什么重要意义?

(1)光合作用是制造有机物质的重要途径。(2)光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能。(3)光合作用可维持大气中氧和二氧化碳的平衡。

2．简述高等植物光合色素的种类和功能。

高等植物叶绿体内参与光合作用的色素有两类，即叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素是一种双羧酸的酯，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。叶绿素a和叶绿素b的基本结构相同，都具有一个亲水的镁卟啉环头部和一个亲脂的叶醇链尾部。类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，前者为橙黄色，后者为黄色，二者结构相似，都是不饱和的碳氢化合物。绝大部分叶绿素a分子和全部的叶绿素b、类胡萝卜素都具有收集光能的作用，类胡萝卜素还有防护光照伤害叶绿素的功能。少数具有特殊状态的叶绿素a分子有将光能转变为电能的作用。

3．植物的叶片为什么是绿色的?秋天树叶为什么会呈现黄色和红色?

光合色素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收很少，所以植物的叶片呈绿色。秋天树叶变黄是由于低温抑制了叶绿素的生物合成，已形成的叶绿素也被分解破坏，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。至于红叶，是因为秋天降温，体内积累较多的糖分以适应寒冷，体内可溶性糖多了，就形成较多的花色素，叶子就呈红色。

4．简要介绍测定光合速率的三种方法及原理。

测定光合速率的方法：(1)改良半叶法：主要是测定单位时间、单位面积叶片干重的增

+

加量。(2)红外线CO2分析法：其原理是CO2对红外线有较强的吸收能力，CO2量的多少与红外线降低量之间有一线性关系。(3)氧电极法：氧电极由铂和银所构成，外罩以聚乙烯薄膜，当外加极化电压时，溶氧透过薄膜在阴极上还原，同时产生扩散电流，溶氧量越高，电流愈强。

5．什么叫希尔反应?其意义如何?

离体叶绿体加到具有适当氢接受体的水溶液中，的反应，称为希尔反应。在光下所进行的水分解，并放出氧。这一发现使光合作用机理的研究进入了一个新阶段，是开始应用细胞器研究光合电子传递的开始，并初步证明了氧的释放是来源于水的。

6．简述叶绿体的结构和功能。

叶绿体外有两层被膜，分别称为外膜和内膜，具有选择透性。叶绿体膜以内的基础物质称为间质。间质成分主要是可溶性蛋白质(酶)和其他代谢活跃物质。在间质里可固定CO2形成和贮藏淀粉。在间质中分布有绿色的基粒，它是由类囊体垛叠而成。光合色素主要集中在基粒之中，光能转变为化学能的过程是在基粒的类囊体膜上进行的，又称光合膜。

7．光合作用的全过程大致分为哪三大步骤?

(1)原初反应，即光能的吸收传递和转变为电能的过程。(2)电子传递和光合磷酸酸化，即电能转变为活跃的化学能过程。(3)碳同化，即活跃的化学能转变为稳定的化学能过程。

8．光合作用电子传递中，PQ有什么重要的生理作用?

光合电子传递链中质体醌数量比其他传递体成员的数量多出好几倍，具有重要生理作用：(1)PQ具有脂溶性，在类囊体膜上易于移动，可沟通数个电子传递链，也有助于两个光

+

系统电子传递均衡运转。(2)伴随着PQ的氧化还原，将2H从间质移至类囊体的膜内空间，既可传递电子，又可传递质子，有利于质子动力势形成，进而促进ATP的生成。

9．如何证明光合电子传递由两个光系统参与？

（1）红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象；双光增益效应是指在照射680nm的红光时同时补加稍波长短的红光（650nm），量子效率会大大增加的现象。这种现象暗示光合机构中存在两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收波长稍短的红光。

（2）光合放O2的量子需要量大于8 从理论上讲一个光量子可引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个O2，传递4个电子只吸收4个光量子。而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8～12。证实了光合作用电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。

（2）类囊体膜上存在PSI和PSII色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜存在PSI和PSII颗粒，能从叶绿体中分离出PSI和PSII色素蛋白复合体，在体外进行光化

+

学反应与电子传递，并证实PSI与NADP的还原有关，而PSII与水的光解放氧有关。

10．光合磷酸化有几个类型?其电子传递有什么特点?

光合磷酸化可分为三个类型：(1)非循环式光合磷酸化，其电子传递是一个开放的通路。。(2)循环式光合磷酸化，其电子传递是一个闭合的回路。(3)假循环式光合磷酸化，其

+

电子传递也是一个开放的通路，但其最终电子受体不是NADP，而是O2。

11．应用米切尔的化学渗透学说解释光合磷酸化机理并说明电子传递为何能与光合磷酸化相偶连。

在光合链的电子传递中，PQ可传递电子和质子，而Fe－S蛋白，Cytf等只能传递电子，因此，在光照下PQ不断地把接收来的电子传给Fe—S蛋白的同时，又把从膜外间质中获得

++++

的H释放至膜内，此外，水在膜内侧光解也释放出H，所以膜内侧H浓度高，膜外侧H浓度低，膜内电位偏正，膜外侧偏负，于是膜内外便产生了质子动力势差(△pmf)即电位差和pH

+

差，这就成为产生光合磷酸化的动力，膜内侧高化学势处的H可顺着化学势梯度，通过偶联因子返回膜外侧，在ATP酶催化下将ADP和Pi合成为ATP。

用实验可以证明电子传递与光合磷酸化相偶连，在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂如DCMU（商品名为敌草隆），光合磷酸化就会停止；如果在体系中加入磷酸化底物ADP与Pi，则会促进电子传递。

12．叶绿体具有的片层基粒结构垛叠的生理意义如何? 光合膜的垛叠意味着捕获光能的机构高度密集，更有效地收集光能，加速光反应；其二，膜系统往往是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成一个长的代谢传送带，使代谢顺利进行。从系统发育角度来看，光合膜垛叠有利于光合进程，是一个进化特性。

13．高等植物的碳同化途径有几条?哪条途径才具备合成淀粉等光合产物的能力?

有三条：卡尔文循环、C4途径和景天科植物酸代谢途径。只有卡尔文循环才具备合成淀粉等光合产物的能力，而C4途径和景天科植物酸代谢途径只起到固定和转运CO2的作用，即CO2泵的作用。

14．C3途径是谁发现的?分哪几个阶段?每个阶段的作用是什么?

C3途径是卡尔文(Calvin)等人发现的。可分为三个阶段：(1)羧化阶段。CO2被固定，生成3—磷酸甘油酸，为最初产物。 (2)还原阶段。利用同化力(NADPH、ATP)将3—磷酸甘油酸还原成3—磷酸甘油醛, 光合作用中的第一个三碳糖。(3)更新阶段。光合碳循环中形成的3—磷酸甘油醛，经过一系列的转变，再重新形成RuBP的过程。

15．光合作用卡尔文循环的调节方式有哪几个方面?

(1)酶活性调节。光通过光反应改变叶的内部环境，间接地影响酶的活性。如间质中pH

2+

的升高，Mg浓度升高，可激活RuBPCase和Ru5p激酶等。如果在暗中，这些酶活性就下降。

(2)质量作用的调节。代谢物的浓度可以影响反应的方向和速率。 (3)转运作用的调节。叶绿体内的光合最初产物磷酸丙糖，从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质里的Pi数量所控制。Pi充足，进入叶绿体内多，就有利于叶绿体内磷酸丙糖的输出，光合速率就会加快。

16．在维管束鞘细胞内，C4途径的脱羧反应类型有哪几种?

(1)NADP苹果酸酶类型；(2)NAD苹果酸酶类型；(3)PEP羧激酶类型。 17．如何解释C4植物比C3植物的光呼吸低?

C4植物，PEP羧化酶对CO2亲和力高，固定CO2的能力强，在叶肉细胞形成C4二羧酸之后，再转运到维管束鞘细胞，脱羧后放出CO2，就起到了CO2泵的作用，增加了CO2浓度，提高了RuBP羧化酶的活性，有利于CO2的固定和还原，不利于乙醇酸形成，不利于光呼吸进行，所以C4植物光呼吸测定值很低。

而C3植物，在叶肉细胞内固定CO2，叶肉细胞的CO2／O2的比值较低，此时，RuBP加氧酶活性增强，有利于光呼吸的进行，而且C3植物中RuBP羧化酶对CO2亲和力低，光呼吸释放的CO2，不易被重新固定。

18．如何评价光呼吸的生理功能? (1)有害方面：减少了光合产物的形成和累积，不仅不能贮备能量，还要消耗大量能量。 (2)有益之处：①消除了乙醇酸的累积所造成的毒害。②此过程可以作为丙糖和氨基酸的补充途径。③防止高光强对叶绿体的破坏，消除了过剩的同化力，保护了光合作用正常进行。④消耗了CO2之后，降低了O2／CO2之比，可提高RuBP羧化酶的活性，有利于碳素同化作用的进行。

19．简述CAM植物同化CO2的特点。

这类植物晚上气孔开放，固定CO2，在PEP羧化酶作用下与PEP结合形成苹果酸累积于液泡中。白天气孔关闭。液泡中的苹果酸便运到细胞质，放出CO2，放出的CO2参与卡尔文循环形成淀粉等。

20．氧抑制光合作用的原因是什么?