16 16

等。 17 17 18 18 19 19 20 20 21 21

自由基的特点 极不稳定 、 化学性质非常活泼 、 氧化能力很强

器官脱落前，发现有大量 高尔基体 向离层区的细胞壁分泌果胶酶等。 如 SAG12、 SAG2 和 See1 等是植物的衰老相关基因。 土温高，植株容易衰老，这主要与根呼吸作用加强有关。

叶片脱落前，离区细胞内纤维素酶和果胶酶活力较高，使叶片脱落。

实验发现， 纤维素 酶和 果胶 酶的活性与器官的脱落有显著相关。

?O2 光合电子传递过程中， 假环式 电子传递产生。

22 22

23 23 与清除超氧有关的酶有 SOD ， AAO ， 过氧化氢酶 等。

24 近期的研究表明，CTK延缓植物衰老的最先过程是 阻止衰老相关基因的表达。

三、选择题

(2)1. 多年生草本植物和球茎类植物的衰老属于 衰老。 （1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (1)2. 细胞的衰老首先是 开始衰老。

（1）细胞膜 （2）细胞质 （3）内质网 （4）核 (1)3. 一次性结实植物的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (4)4. 常绿树的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (3)5. 落叶树的衰老属于 衰老。

（1）整体 （2）地上部 （3）落叶 （4）渐进 (2)6. 植物的衰老属于整体衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (1)7. 的衰老属于地上部衰老。

（1）球茎类 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (3)8. 的衰老属于渐进衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (4)9. 的衰老属于落叶衰老。

（1）多年生草本植物 （2）一次性结实植物 （3）常绿树 （4）落叶树 (1)10. 绿色植物活性氧主要来自 。

（1）叶绿体 （2）高尔基体 （3）过氧化体 （4）线粒体

（1）11. 植物干燥种子的活性氧主要有 产生。

（1）膜脂过氧化 （2）核酸断裂 （3）过氧化体 （4）线粒体 (4)12. 超氧自由基包括下列中 。

?O（1）2、O和HO

12

22

（2）O2、OH? 和H2O2

1

12

??OO?22（3）、OH 和HO （4）、O、OH?

22

?O2（3）13. 光合电子传递过程中， 电子传递产生。

（1）非环式 （2）环式 （3）假环式 （4）环式和假环式

(1)14. 下列酶中与清除超氧有关的酶有 等。 （1）SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶和过氧化氢酶 （2）SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶和核糖核酸酶

（3）SOD、谷胱甘肽还原酶、蛋白质合成酶和过氧化氢酶 （4）SOD、AAO、IAA氧化酶和核糖核酸酶

?O2(2)15. SOD的作用是催化形成 。

（1）OH? （2）H2O2 （3）H2O （4）O2

（3）16. 下列物质中 增加均可诱导植物器官衰老脱落。

（1）ABA(脱落酸)、CTK（细胞分裂素）和JA（茉莉酸） （2）Eth、CTK和JA （3）Eth（乙烯）、ABA和JA （4）IAA、CTK和JA

（4）17. 近期的研究表明，CTK延缓植物衰老的最先过程是 。 （1）抑制核酸合成 （2）促进核酸合成

（3）促进蛋白质成 （4）阻止衰老相关基因的表达

（3）18. 叶片脱落前，离区细胞内 活力较高，使叶片脱落。 （1）α—淀粉酶 （2）纤维素酶 （3）纤维素酶和果胶酶

1

（4）19. 器官脱落前， 发现有大量 向离层区的细胞壁分泌果胶酶等。 （1）内质网 （2）核糖体 （3）质体 （4）高尔基体

（1）20. 土温高，植株容易衰老，这主要与根 有关。

（1）呼吸增强 （2）水肥吸收减少 （3）CTK合成减少 （4）代谢失控

四、问答题

1. 植物衰老有生理意义，其类型有哪些？有何假设？

答：植物的衰老不能单纯的看成是消极的死亡过程。衰老的过程伴随着营养物质的转移。

如一年生植物成熟衰老时营养器官中物质降解，转移至种子，块茎和球茎等处，以备新 个体形成时再度利用；秋季树木叶子衰老脱落前，叶片内的物质发生水解，转移到茎、 根或专门的贮藏器官，春天萌发时，开花、长叶；果实的成熟衰老后脱落，有利于种子 传播，便于种的生存。

衰老的类型：A.整体衰老型，在开花结实后，随即全株衰老死亡，如一年生或二年生一 次结实植物。

B.地上部衰老型，植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生 长而更新，如许多多年生及球茎类植物。

C.落叶衰老型，季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落，如许多多年生落叶木 本植物。

D.渐进的衰老型，老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐 渐取代，如多年生常绿木本植物。 2. 为什么根系健壮能延缓植株衰老？ 答：从植株衰老的机理分析：

A.营养亏缺理论认为生殖体剥夺了营养体的养料是导致衰老的根本原因。根系健壮有利 于植物体从周围土壤环境中吸收水肥，一定程度上补充了营养体丧失的养料，从而延 缓植株衰老。

B.生长调节物质对植物衰老有很大的影响。IAA、GA和CTK延缓衰老。而细胞分裂素 在植物体内的主要合成部位是根部，根系健壮有利于CTK的合成，从而阻止衰老相关 基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方 面起延缓衰老的作用。 3. 简述细胞衰老过程。

答：细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。 细胞膜衰老过程：

(1)膜脂相变。衰老早期发生的事件。幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。在衰老过程中， 生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。

(2)膜脂的降解和过氧化，膜磷脂含量下降。磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。 在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂过氧化。 (3)膜的完整性丧失导致膜渗漏。细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。

细胞器衰老过程： 主要表现在一下几点：

（1）核糖体和粗糙型内质网的数量减少；

（2）叶绿体随着衰老外层被膜脱落，类囊体解体，内部结构瓦解；

（3）线粒体先是出现嵴扭曲，褶皱膨胀，数目减少，进一步破坏，释放出各种水解酶和有 机酸，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。 4. 植物叶片衰老时发生哪些生理生化变化？

答：结构的变化：叶片的衰老最明显的表现之一是叶绿素含量的下降、叶色变黄。叶绿体内 基粒的膜结构逐渐解体，同时出现许多脂类小体。衰老初期的变化还包括：内质网的解 体，以及核糖体逐渐消失。线粒体急剧减少，液泡膜消失，细胞液中的酶分散到整个细 胞中，产生自溶作用。

组成和代谢活性的变化：叶绿素和蛋白质含量明显减少，可溶性碳水化合物，游离氨态 氮有所增加。光合速率下降（分缓降和速降）。光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量 下降，光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降，气孔导度下降。 5. 种子老化的原因是什么？

答：种子老化主要表现在膜结构破坏，透性加大。种子活力的变化与膜的不完整性密切相关， 线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞 内含物渗漏。引起种子老化（也就是细胞膜损伤）的主要原因是：第一，在磷脂酶作用 下膜中磷脂降解；第二，中性脂肪水解及游离脂肪酸对膜的毒害；第三，脂质过氧化及 其自由基的伤害。

6. 植物衰老时生理生化上有哪些变化？

答：衰老是植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。植物衰

老时生理生化上有很大的变化： A.衰老相关基因的表达：这些基因的mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。其表达大致可为2类：一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用，及其他合成和产能有关的酶的基因。另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因； B.生物大分子物质的降解：主要表现在：（1）DNA降低，RNA的质和量都发生变化，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少；（2）蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解。（3）膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。 C.生长调节物质的变化：IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

D.细胞内外Ca2+平衡失调：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。 E.自由基的变化：衰老过程中自由基产生量增加而自由基清除量降低。

7. 磷脂酶与衰老有何关系？

答：衰老的过程中，膜的流动性下降，膜流动性降低与磷脂含量降低是同步的，磷脂含量下降一步方面是由于磷脂生物合成减少；另一方面则是由于磷脂酶活性增加造成的。膜流动性下降，整个膜的选择性及功能受损。

膜渗漏是由于膜的完整性丧失，其主要原因可能是：膜脂的降解；膜脂的过氧化；中性脂肪的水解（形成游离脂肪酸而造成的毒害）。其中膜脂过氧化对膜造成的伤害最重，膜脂过氧化是在磷脂酶、脂氧合酶和活性氧的作用下发生的。

8. Ca与植物衰老有何关系？

答：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。具体：膜受损Ca2+进入细胞，激活磷脂酶D，同时激活CaM，从而激活磷脂酶A，导致磷脂水解生成不饱和脂肪酸，而这些不饱和脂肪酸在脂氧合酶的催化下进行一系列生化反应，最终产物不饱和脂肪酸氢过氧化物进一步产生有害代谢产物导致膜渗漏。

相反，Ca2+位于膜外部时，有稳定膜的作用，可减少乙烯的释放。 9. 植物激素与衰老有何关系？

答：1).CTK:从阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

2).Eth:乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加4－6倍，物质消耗多，ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。

3).ABA:是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。诱导水解酶的合成。 4).JA (Me-JA):抑制植物生长,促进衰老，加快叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似，如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。

10. 引起植物衰老和脱落的可能因素有哪些？ 答：引起衰老的因素：

1)营养亏缺理论：生殖体剥夺了营养体的养料是导致衰衰老的根本原因。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为2类：一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用，极其他合成和产能有关的酶的基因。另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

2)衰老相关基因的表达：衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。 3)大分子的降解：DNA降低，RNA的质和量都发生，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少。

蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。膜 脂分解，生物膜功能衰退和丧失。

4)生长调节物质：IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。

5) 细胞内外Ca2+的不平衡：Ca-CaM与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。 6)自由基：自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 引起脱落的因素：

1)酶：纤维素酶、果胶酶和过氧化氢酶的含量的增多，脱落增加。 2)植物激素：

1AA：对器官脱落的效应与1AA的使用时间、1AA的浓度、处理部位有关。当远基（轴）端/近基（轴）端的1AA比值较高时，抑制或延缓脱落，当两者比值较低时，会加速脱落。 Eth：乙烯促进PG产生和分泌，从而使中胶层结构疏松，导致脱落。

ABA：促进脱落的原因，是ABA抑制叶柄内1AA的传导，并且促进分解细胞壁的酶类分泌。 引起衰老和脱落的环境因素：

1)温度：温度过高和过低都会加速衰老和器官脱落。

2)水分：干旱使树木落叶，干旱促使衰老和脱落，是因为干旱引起内源激素的变化，1AA氧化酶活性增加，可扩散的1AA减少；CTK下降；Eth增加；ABA大增。淹水条件也造成叶、花、果的大量脱落，其原因是淹水使土壤中氧分压降低，并产生逆境乙烯。

3)光照： 光照不足，器官容易脱落。因光照过弱，不仅使光合速率降低，形成的光合产物少，光直接影响碳水化合物的积累与运输，所以光线不足，叶、花、果因营养缺乏而脱落。日照长度对衰老和脱落也有影响，短日照促进衰老和落叶而长日照延迟衰老和落叶。 4)O2：高浓度氧增加脱落的原因可能是由于乙烯的生成。

5)矿质营养：矿质缺乏易引起衰老和脱落。其中N、Zn是1AA合成必需的，Ca是细胞壁中胶层果胶酸钙的重要组分，缺B常使花粉败育，导致不孕或果实退化，也引起脱落。 6)疾病，虫害，辐射和其他胁迫均引起衰老和脱落。 11. 如何调节控制器官的衰老?

答：1)防衰种质利用：植物类型、种和品种各自的衰老与否差异及大，生产上利用和选育防衰品种是经济有效的方法。

2)改造基因延缓衰老：把SAG12的启动子与IPT的编码区连接后形成嵌合基因PSAG12-IPT，一旦衰老，SAG12启动子将激活IPT的表达，细胞分裂素含量上升，叶片的衰老延缓；衰老进程受阻制后，对衰老敏感的SAG12启动子将关闭，从而有效地阻止了细胞分裂素的过量表达。

3)使用延缓衰老的植物生长物质：CTK类，BR类，多胺，IAA类等。

4)提供合适的外界条件：如防止光照过强和不足，防止干旱和涝害，保温，合理施肥，防除病虫害等。 第十章 植物逆境生理

一、名词解释 （写出下列名词的英文并解释）

逆境 抗性 避性 耐性 生理干旱 湿害 冻害 冷害 热害 膜脂相变 膜脂液化 逆境蛋白 热击蛋白 渗透调节

二、填空题

1 植物对逆境的适应有 遗传适应 和 非遗传适应 两种方式。 2 引起植物发生生理干旱的土壤因素是 缺水 、 盐分过多 等。 3 植物体内的结冰有 胞间结冰 和 胞内结冰 。 4 涝害的实质是 缺氧 ，而不是水分过多引起的。

5 旱害的核心问题是 缺水 ，而涝害的核心问题是 缺氧 。

6 研究发现， 脯氨酸 与抗旱性存在一定相关，因为该氨基酸既可解除 NH3 的毒害，还能增强细胞的 保水 能力。

7 抗旱的植物受旱时，体内 脯氨酸 含量大增，这种氨基酸可作为抗旱指标之一。 8 作物淹水时，其受程度是：死水比活水 严重 ，清水比污水 轻 。有太阳时比阴雨天时 严重 ，因为 水内的溶解氧浇较少 。

9 热害主要表现在 和 ，此外，高温还可能导致膜脂 液化 。

10 越冬植物抗寒力的提高，要经过秋季 短日照 和 低温 的诱导和强化才得以形成。

11 越冬植物经过秋季短日照和低温的锻炼之后，细胞内束缚水的比例 增加 ，淀粉 减少 ，不饱和的脂肪酸 增加 ，呼吸代谢 减弱 。 12 从生物膜的角度看，冷害是由于 膜脂相变 引起的，热害则是 膜脂液化引起的。 13 温带或高山植物，其膜脂中的 不饱和脂肪酸 含量较高，这有利于避免膜在低温时发生 膜脂相变 。

14 北方越冬植物，膜脂中的 饱和脂肪酸 含量较低，膜的相变温度 低 ，植物就不易受低温危害。

15 冷害可导致植物出现多种伤害，如 光合速率下降 、 和 气孔导度下降 等。

16 冬天植物结冰通常危害不大，但春天回暖解冻太快反易造成伤害，这主要是 和 的缘故。 17 原生质胶体含水分愈少，其抗热性 越高 。

18 空间构型中含水分子多的蛋白质，其热稳定性 差 。

19 热带或夏作植物，其膜脂中的饱和脂肪酸 高 ，这对于防止 膜脂液化 是有利的。

20 夏天或热带生长的植物，膜脂中的不饱和脂肪酸含量 低 ，这可能避免在高温下发生 膜脂液化 。

21 高温促使膜脂液化，这与膜脂中 不饱和脂肪酸 含量高有关；低温促使膜脂固化，这与膜中 饱和脂肪酸 含量高有关。

22 肉质植物耐热原因之一是其体内含有大量的 有机酸 。

23 植物对病原物的反应有 抗性 ， 敏感性 和 耐热性 。

24 植物感病后， ppp 呼吸代谢途径通常会提高，它可合成 和 等以防止或杀死病原物。

25 高度抗性植物，在病原物入侵后常发生 过敏 反应。

26 植物抗盐的机制有 拒盐 、 泌盐 和 稀释 等类型。 27 环境污染主要指 大气 、 水 和 土壤 污染，酸雨是 酸性气体 引起的。 三、选择题

1. 叶片等组织显著失水时，其呼吸速率在短时间内一般 2 。 （1）会增强 （2）会降低 （3）变化不大 （4）无规律变化 2.干旱时叶片中 4 大量增加，使叶子容易衰老。 （1）NH3 （2）无氧呼吸产物 （3）乙烯 （4）ABA

3. 2 有利于抗旱，因为它能增加植物细胞的保水能力。 （1）谷氨酸 （2）脯氨酸 （3）羧脯氨酸 （4）天冬氨酸 4. 植物缺水时，其叶片的ABA含量 1 。

（1）增加 （2）减少 （3）变化不大 （4）变化无常

5. 干旱能使植株内源激素发生变化，最明显的是 3 含量增加。 （1）CTK （2）ETH （3）ABA （4）GA

6. 干旱条件下， 4 植物体内含有大量的有机酸，使其具有很强的耐热性。 （1）C3 （2）C4 （3）更苏 （4）CAM

7. 肉质植物耐热的原因之一是其 2 含量高。 （1）糖 （2）有机酸 （3）无机盐 （4）水分

8. 越冬的白菜、蚕豆等，常冻得透明，这是 1 引起的。 （1）细胞间隙结冰 （2）细胞内结冰 （3）细胞内外都结冰 9. 近代观点认为，冷害首先是由于 4 而引起的。

（1）有毒代谢产物积累 （2）细胞失水 （3）代谢失调 （4）膜脂相变 10. 高温杀伤植物的温度与植物细胞含水量之间 2 。 （1）呈正相关 （2）呈负相关 （3）无相关关系 11. 作物越冬时，组织内的束缚水相对量 2 。

（1）明显增大 （2）有所下降 （3）变化不大 （4）无一定变化规律 12. 高山或越冬植物，其生物膜中的 4 含量相对增多。 （1）蛋白质 （2）糖类 （3）饱和脂肪酸 （4）不饱和脂肪酸

13. 细胞膜中的 2 含量高有利于膜脂的流动性和植物的抗寒性。 （1）饱和脂肪酸 （2）不饱和脂肪酸 （3）蛋白质 （4）糖类 14. 一般说来，生物膜抗高温的能力主要取决于膜中的 3 。 （1）蛋白质 （2）糖类 （3）饱和脂肪酸 （4）不饱和脂肪酸 15. 叶绿体膜的抗低温能力较强主要与膜酯中的 3 含量高有关。 （1）糖蛋白 （2）半乳糖脂 （3）不饱和碳烯酸 （4）糖类 16. 酸雨的主要成因是大气污染物 2 造成的。 （1）CO2 （2）SO2 （3）O3 （4）HF

17. 北方农田有冬灌习惯，从植物生理学的角度看，主要目的是 3 。 （1）给越冬作物供水 （2）杀死越冬害虫 （3）保温御寒 （4）解决春早 18. 植物休内游离的 2 含量高，可使植物受冻害后及时恢复。 （1）有机酸 （2）硫氢基（-SH） （3）二硫磺键（-S-S-） （4）GA

19. 冬季植物组织中 4 含量提高可明显降低冰点，防止植物受冻害。 （1）淀粉 （2）蛋白质 （3）ABA （4）可溶性糖

四、问答题

1.干旱对植物产生哪些伤害，植物怎样抵抗旱害？

2.淹水条件下植物产生哪些形态和生理变化？

3.为什么有些植物在严冬能忍受-20℃或更低的低温，但在夏季置于-4℃一段时间便会冻死?

4.植物冷害之后，会有哪些症状？

5.试述冷害容易发生的季节及其对植物的伤害。