第二章 植物的矿质营养

一、教学时数

计划教学时数 10学时。其中理论课 6学时，实验课 4 学时。 二、教学大纲基本要求

1. 了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；

2. 理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义； 3. 了解 NO 3 - 、 NH 4 + 在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；

4. 了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 （一）重点

1 ．必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状。 2 ．离子跨膜运输的方式及机理。

3 ．植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响； 4 ． N 素的同化过程。

5 ．农业生产中合理施肥的生理基础。 ( 二 ) 难点

1 ．营养离子跨膜运输的方式及机理。 2 ． N 素的同化过程。 3 ．缺素症状的诊断。

教学大纲基本要求

了解高等植物矿质营养的概念、研究历史、植物必需元素的名称及其在植物体内的生理作用、植物缺乏必需元素所出现的特有症状；理解营养离子跨膜运输的机理、植物根系吸收养分的过程、特点以及根外营养的意义；了解NO3、NH4在植物体内的同化过程、同化部位，以及营养物质在体内的运输方式；了解影响植物吸收矿质养分的环境因素、作物生产与矿质营养的密切关系并理解合理施肥的生理基础，能够提出合理施肥的措施。 本章内容提要

植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准

-+

有3个。除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。

植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。

植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量，具有选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。 细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。

根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。 根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部。

根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素的缺素症则首先出现在较老器官上。

不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的，是通过改善光合性能而实现的。 植物矿质营养（mineral nutrition）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。

1.1 研究植物矿质营养的方法 1.1.1 灰分分析

灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。 灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。

矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。

植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现70多种，常见且量较大的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。

1.1.2 溶液培养法

溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。

溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方：Hoagland和Arnon溶液；

溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项：①保证通气良好；②容器应避光；③试剂、容器、介质、水均应非常纯净；④应及时更换或补充营养液；⑤应注意种子中原有营养物的影响；⑥种子必须严格消毒。

营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。 1.2 植物必需的矿质元素及其生理作用 1.2.1 植物必需元素及其分类

植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。

目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。

植物必需的矿质元素：上述17种元素中，除C、H、O外，其余14种元素为植物必需的矿质元素。

植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。

大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种：即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。

1.2.2 植物必需矿质元素的生理作用

概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用：

是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。

植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。 1.3 有益元素与稀土元素 1.3.1 有益元素