答：ATP也叫做腺苷三磷酸、三磷酸腺苷、腺三磷，是高能磷酸化合物的典型代表。高能磷酸化合物的特点是：它的高能磷酸键（也即酸酐键，用“～”表示），水解时释放出的化学能是正常化学键释放化学能的2倍以上（一般在20.92 kJ/mol以上）。ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起，依次分别称为 α、β、γ磷酸基团。ATP的结构式是：

分析ATP的结构式可以看出，腺嘌呤与核糖结合形成腺苷，腺苷通过核糖中的第5位羟基，与3个相连的磷酸基团结合，形成ATP。ATP分子既可以水解一个磷酸基团（γ磷酸基团），而形成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸（Pi）；又可以同时水解两个磷酸基团（β磷酸基团和γ磷酸基团），而形成一磷酸腺苷（AMP）和焦磷酸（PPi；AMP可以在腺苷酸激酶的作用下，由ATP提供一个磷酸基团而形成ADP，ADP又可以迅速地接受另外的磷酸基团而形成ATP。另外， ATP的Δ G0’值在所有含磷酸基团的化合物中处于中间位置。这使ATP有可能在磷酸基团转移中作为中间传递体而起作用。 ⒎ATP水解成ADP+Pi的Δ G0’是-30.5kJ/mol， ①试计算此反应中的平衡常数。

②此反应在细胞内是否处于平衡状态？ 答：①K'eq=2.2×105 ； ②否]

⒏在细胞内是否ATP水解的Δ G0通常比Δ G0’更负？为什么？[是，Δ G'=Δ G0’+RTInK,Δ G'≈-41.84kJ/mol]

⒐利用表20-3的数据试计算：

ATP+丙酮酸????→磷酸烯醇式丙酮酸+ADP的反应在25℃下，其Δ G0’和K'eq值。若ATP与ADP之比为10时，求丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸的平衡比。 答：Δ G0’=+31.38kJ/mol，K'eq=3.06×106，平衡比是3.82×104。

⒑假设有一个 由A向B的转化反应(A?→B)，它的Δ G0’=20kJ/mol请计算： ①在达到平衡时[B]/[A]的比值。 ②假设A和B参加的反应与ATP水解为ADP和Pi同时进行，总反应是：

A+ATP+H2O ???→B+ADP+Pi

请计算此反应达平衡时[B]/[A]的比值，假设ATP 、ADP和Pi都是1mol浓度，请问在什么时候反应才达到到平衡？ ③ 已知[ATP] 、[ADP]和[Pi]在生理条件下都远非1mol浓度。当和浓度依次为[ATP] 、[ADP]和[Pi]8.05mmol,0.93mmol和8.05mmol时，求出一个与偶联反应的[B]/[A]比值。 答：① 比值=3.1×10-4 ② [B]/[A]=69.4 ③[B]/[A]=7.5×104

第21章 生物膜与物质运输

⒈试述物质的被动运输和主动运输的基本特点。研究物质运输的意义是什么？ 答：主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式，需要与某种释放能量的过程相偶联。主动运输过程可分为由

ATP直接提供能量和间接提供能量等基本类型。

被动运输包括简单扩散和载体介导的协助扩散，运输方向是由高浓度向低浓度，运输的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。

⒉什么是Na+泵和Ca+泵，其生理作用是什么？

答：Na+/K+泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+ 输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵，又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实际上是一种Na+ /K+ ATPase。Na+ /K+ ATPase是由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点;在α亚基上有Na+和K+结合位点。其生理意义: Na+/K+ 泵具有三个重要作用， 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透作用;二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力;三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基础。

Ca2+-ATPase有10个跨膜结构域，在细胞膜内侧有两个大的细胞质环状结构，第一个环位于跨膜结构域2和3之间，第二个环位于跨膜结构域4和5之间。在第一个环上有Ca2+离子结合位点;在第二个环上有激活位点，包括ATP的结合位点。Ca2+-ATPase的氨基端和羧基端都在细胞膜的内侧，羧基端含有抑制区域。在静息状态，羧基端的抑制区域同环2的激活位点结合，使泵失去功能，这就是自我抑制。 Ca2+-ATPase泵有两种激活机制，一种是受激活的Ca2+/钙调蛋白(CaM)复合物的激活，另一种是被蛋白激酶C激活。当细胞内Ca2+浓度升高时，Ca2+同钙调蛋白结合，形成激活的Ca2+/钙调蛋白复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。当细胞内Ca2+浓度下降时，CaM同抑制区脱离，抑制区又同激活位点结合，使泵处于静息状态。在另一种情况下，蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用；当磷酸酶使抑制区脱磷酸，抑制区又同激活位点结合，起抑制作用。 Ca2+ 泵的工作原理类似于Na+/K+ ATPase。在细胞质膜的一侧有同 Ca2+结合的位点，一次可以结合两个 Ca2+， Ca2+结合后使酶激活，并结合上一分子ATP，伴随ATP的水解和酶被磷酸化，Ca2+泵构型发生改变，结合 Ca2+的一面转到细胞外侧，由于结合亲和力低Ca2+离子被释放，此时酶发生去磷酸化，构型恢复到原始的静息状态。 Ca2+ -ATPase每水解一个ATP将两个Ca2+离子从胞质溶胶输出到细胞外。

⒊试述Na+泵的生理机制。

答：Na+/K+ ATPase运输分为六个过程: ①在静息状态，Na+/K+泵的构型使得Na+ 结合位点暴露在膜内侧。当细胞内Na+浓度升高时，3个 Na+ 与该位点结合；② 由于Na+的结合，激活了ATP酶的活性， 使ATP分解， 释放ADP，α亚基被磷酸化; ③由于α亚基被磷酸化， 引起酶发生构型变化， 于是与Na+ 结合的部位转向膜外侧，并向胞外释放3个Na+ ；④膜外的两个K+同α亚基结合; ⑤ K+ 与磷酸化的Na+/K+ ATPase结合后， 促使酶去磷酸化;⑥ 去磷酸化后的酶恢复原构型， 于是将结合的K+ 释放到细胞内。每水解一个ATP， 运出3个Na+ ， 输入2个K+ 。Na+ /K+泵工作的结果，使细胞内的Na+浓度比细胞外低10～30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10～30倍。由于细胞外的Na+浓度高，且Na+是带正电的，所以Na+ /K+泵使细胞外带上正电荷。

⒋什么是胞吐作用和胞吞作用？它们有何共同特点？

答：细胞膜将外来物包起来送入细胞，称胞吞作用；某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合后将物质排出，称胞吐作用。它们的共同特点是物质是通过胞膜的包裹来出入细胞的。

⒌试举列说明受体介导的胞吞作用的重要性。

答：某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介导的胞吞作用。

受体介导的胞吞作用对细胞非常重要，它是一种选择浓缩机制，既可保证细胞大量地摄入特定的大分子，同时又可避免吸入细胞外大量的液体。如低密脂蛋白、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等蛋白类激素、糖蛋白等，都是通过受体介导的胞吞作用进入细胞的。

⒍生物膜运输的分子机制有几种主要假设？它们相互关系如何？

答：物质跨膜运输的分子机制大致可概括为3种主要假设模型：移动性载体模型、 孔道或通道模型和构象变化模型。

生物膜运输是生物膜研究中一个重要的而内容又非常广泛的领域，不可能用一种模型去根括迄今己知的多种运输体系的功能。这3种假设模型有许多不同点，如参与运输的实体在形态、结构以及运输方式等方面各有特点；但它们又有许多共同性和相关性，主要表现在这3种运输方式都有选择性和方向性。

第22章 糖酵解作用

⒈为什么应用蔗糖保存食品而不用葡萄糖？

答：糖酵解是生物最古老、最原始获得能量的一种方式。绝大多数微生物都具有利用糖酵解分解葡萄糖的能力，而蔗糖是一种非还原性二糖，许多微生物不能直接将其分解，因此，可利用蔗糖的高渗透压来抑制食品中细菌等有害微生物的生长。

⒉用14C标记葡萄糖的第一个碳原子，用做糖酵解底物，写出标记碳原子在酵解各步骤中的位置。

答：见P67 图22-1 糖酵解和发酵的全过程 ⒊写出从葡萄糖转变为丙酮酸的化学平衡式。

答：由葡萄糖转变为两分子丙酮酸包括能量的产生总的化学反应式为： 葡萄糖 + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2丙酮酸 + 2ATP + 2NADH + 2H+ +2H2O 该反应的化学平衡式为：

K/eq=[丙酮酸]2[ATP]2[NADH]2[H+]2/[葡萄糖][Pi]2[ADP]2[NAD+]2

⒋已知ATP和葡萄糖6-磷酸在pH7和25 ℃时水解的标准自由能变化Δ G0’分别为-7.3和-3.183kcal/mol（1kcal=4.184kJ），计算己糖激酶催化的葡萄糖和ATP反应的Δ G0’和K'eq。 答： Δ G0’=-17.44KJ/mol=-4.162kcal; K'eq=1.125×103

⒌由丙酮酸转变为乳酸的标准自由能变化Δ G0’=-25.10KJ/mol，计算出由葡萄糖转变为乳酸的标准自由能变化。

答：Δ G0’=-56.48KJ/mol

⒍当葡萄糖的浓度为5mmol/L，乳酸的浓度为0.05mmol/L，ATP和ADP浓度都为2mmol/L，无机磷酸(Pi)的浓度为1mmol/L时，计算该由葡萄糖转变为乳酸的自由能（Δ G0’）变化。 答：Δ G0’=-113.80KJ/mol]

⒎参考表(22-2)，计算在标准状况下当时， 磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸的平衡比。 答：3.06×10-5

⒏若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母的底物，经发酵产生的CO2和乙醇，试问14C将在何出发现？

答：14C将在CO2 中。

⒐总结一下在糖酵解过程磷酸基团参与了哪些反应，它所参与的反应有何意义？ 答：在糖酵解过程磷酸基团参与5步反应。

（1）葡萄糖在已糖激酶的催化下，消耗一分子ATP，生成葡萄糖-6-磷酸；（2）果糖-6-磷酸在磷酸果糖激酶的催化下，消耗1分子ATP，生成果糖-1,6- 二磷酸；（3）甘油醛-3-磷酸在甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化下，氧化为1,3二磷酸甘油酸；（4）1，3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下，生成3-磷酸甘油酸和1分子的ATP；（5）2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸并在丙酮酸激酶催化下，生成丙酮酸和1分子的ATP。 在磷酸基团参与的这5步反应中，前3步是将高能磷酸键转移到相应的底物上，使底物的势能提高，使后续反应成为可能；后2步是将底物上的高能磷酸键转移到ADP分子上形成ATP，将糖酵解产生有能量贮存在ATP中。

⒑为什么砷酸是糖酵解作用的毒物？氟化物和碘乙酸对糖酵解过程有什么作用？

答：砷酸盐在结构和反应方面都和无机磷酸极为相似，因此．能代替磷酸进攻硫酯中间产物的高能键．产生1-砷酸-3-磷酸甘油酸。 砷酸化合物是很不稳定的化合物。它迅速地进行水解。其结果是：砷酸盐代替磷酸与甘油醛-3-磷酸结合并氧化，生成的不是1，3-二磷酸甘油酸，而是3-磷酸甘油酸。在砷酸盐存在下，虽然酵解过程照样进行，但是却没有形成高能磷酸键。即解除了氧化和磷酸化的偶联作用。因此说砷酸是糖酵解作用的毒物。

氟化物及碘乙酸是巯基酶的不可逆抑制剂，糖代谢中甘油醛-3-磷酸脱氢酶可被其抑制，从而抑制糖酵解。

⒒总结一下参与糖酵解作用的酶有些什么特点？

答：参与糖酵解作用的酶的催化过程表现出严格的立体专一性，其中两种激酶由底物引起酶分子的构象变化，防止了底物上高能磷酸基团向水分子的转移而且直接转移到ADP分子上。

⒓糖酵解过程有哪些金属离子参加反应，它们起什么作用？

答：糖酵解过程主要有镁离子等二价金属离子参加反应。它们的作用是与ATP或ADP分子结合，形成亲电中心，使ATP或ADP更易接受孤电子对的亲核进攻。

⒔概括除葡萄糖以外的其他单糖如何进入分解代谢的？

答：除葡萄糖以外的其他单糖如果糖、半乳糖、甘露糖等单糖都是通过转变为糖酵解的中间物之一而进入糖酵解的共同途径的。

如果糖磷酸化形成果糖-6-磷酸；半乳糖经多步反应，形成葡萄糖-6-磷酸；甘露糖经2 步反应生成果糖-6-磷酸。

第23章 柠檬酸循环

⒈从柠檬酸循环的发现历史中受到什么启发？

答：柠檬酸循环的发现历史表明，任何一项重大科学发现都绝非是一个人的成果。它凝聚着