个半同胞后代资料。可见遗传相关的估计需要庞大的样本。而在家畜育种中，如果缺乏完善的育种数据管理系统，遗传相关的估计是很难达到统计显著，因此在实际估计时应十分谨慎。（2-29）式给出了半同胞资料估计遗传相关的计算公式：
r(XY)?CovS(X,Y)?SX?SY?MPSXY?MPWXY(MSSX?MSWX)(MSSY?MSWY) （2-29）
3、举例
【例2.3】 对某羊场的部分育成母羊的毛长（X）和剪毛量（Y）资料进行统计分析，得到表2.9的方差、协方差分析结果，并计算出k0?17.6545。采用公畜内半同胞遗传相关估计两性状的遗传力和遗传相关。
① 经过整理资料，计算平方和、乘积和及自由度等步骤，已得到相应的方差和协方差分析结果，如表2.9。
② 计算各方差和协方差组分：
22?W?S?MSWX?1.3370，??毛长：?XXMSSX?MSWXk0MSSY?MSWYk0?4.6004?1.3370?0.1848
17.65453.4027?0.7344?0.1511
17.654522?W?S?MSWY?0.7344，??剪毛量：?YY?表2.9 育成母羊的毛长和剪毛量方差、协方差分析表
变异来源 公羊间 公羊内
自由度 2 52
毛长（X） 平方和 9.2008 69.5265
均方 4.6004 1.3370
剪毛量（Y） 平方和 6.8053 38.1885
均方 3.4027 0.7344
毛长（X）×剪毛量（Y） 乘积和 2.5322 21.9314
均积 1.2661 0.4218
?vW(X,Y)?MPWXY?0.4218 毛长×剪毛量：Co?vS(X,Y)?CoMPSXY?MPWXYk0?1.2661?0.4218?0.0478
17.6545③ 计算两性状的遗传力：
2hX?2?S4?X22?S????WXX2?S4?Y22?S?W???YY?4?0.1848?0.4856
0.1848?1.33702hY??4?0.1511?0.6824
0.1511?0.7344④ 计算两性状的表型相关、遗传相关和环境相关：
41
rXY?SPTXYSSTXSSTY?2.5322?21.9314(9.2008?69.5264)(6.8053?38.1885)0.04780.1848?0.1511?0.4110
r(XY)??vS(X,Y)Co????2SX2SY??0.2861
re(XY)?hXhXr(XY)22(1?hX)(1?hY)?0.2861?0.4856?0.6824?0.4075
(1?0.4856)?(1?0.6824)4、遗传相关的主要作用
遗传相关作为一个基本的遗传参数，在数量遗传学中起着重要的作用，主要可概括为以下三个方面。
（1） 间接选择
遗传相关可用于确定间接选择的依据和预测间接选择反应大小。所谓间接选择（indirect selection）是指，当对一个性状（如X）不能直接选择，或者直接选择效果很差时，借助与之相关的另一个性状（如Y）的选择，来达到对X选择的目的，性状Y就称之为辅助性状（assistant trait)。间接选择在畜禽育种实践中具有很重要的意义，有些性状只有在屠宰后才能度量，如胴体性状和肉质性状，有的性状只能在个体的生命晚期才能度量，如使用寿命，还有些性状遗传力很低，直接选择效果不好，在这些情况下，都可以考虑采用间接选择。
（2） 不同环境下的选择
遗传相关可用于比较不同环境条件下的选择效果。实际上，不但不同性状间可以估计遗传相关，而且同一性状在不同环境下的表现也可以作为不同的性状来估计遗传相关。这就为解决育种工作中的一个重要实际问题提供了理论依据，即在条件优良的种畜场选育的优良品种，推广到条件较差的其它生产场能否保持其优良特性呢？实质上就是同一性状在两种不同环境下的反应是否一致。
例如，在低营养水平条件下，家畜生长速度主要取决于饲料利用率高低；而在高营养水平条件下，家畜生长速度则主要取决于食欲的好坏。可见，生长速度在不同营养条件下的表现，其遗传基础可能是不一样的。因此，可以把不同环境条件下同一性状的不同表现作为两个性状，计算两者之间的遗传相关。如果相关高，则说明两种环境下的表现可认为是同一性状，由相同的基因控制；否则，如果相关很低，则说明控制这两种环境下性状表现的主要基因已有所不同。在某一个环境下表现优良的个体，在另一个环境下不一定能保持其优势。但是目前在家畜育种中对遗传与环境互作的研究尚不够深入，理论也不完善，有待于进一步深入研究。
（3） 多性状选择
遗传相关在选择指数理论中具有重要的作用，这是遗传相关最主要的用途。一般而言，只要涉及到两个性状以上的选择问题，无不需要用到遗传相关这一参数。而在现代高效率
42
的畜禽育种中，一个可行的育种规划几乎都要涉及到多性状的选择，遗传相关的应用是不可避免的。
习题二
1、名词解释 基因频率 基因型频率 遗传漂变 数量性状 育种值 亲缘相关 重复力 遗传力 遗传相关 2、家畜的表现性状主要类型有哪些？为什么说数量性状遗传规律的研究对家畜育种是非常重要的？
3、数量性状有哪些特点？它的遗传基础是什么？为什么绝大多部分数量性状表现为正态分布？
4、如何对数量性状的表型值进行剖分？什么是育种值？为什么家畜育种中要尽量设法利用它进行种畜选择？
5、描述群体遗传结构的基本指标有哪些？是如何度量的？简述群体遗传平衡定律？ 6、影响群体遗传结构的主要因素有哪些？对家畜育种工作有哪些启示？ 7、造成亲属间相关的主要原因有哪些？如何度量亲属间遗传相关程度？ 8、描述数量性状遗传规律的遗传参数有哪些？各有哪些主要作用？
9、简述重复力估计的原理？为什么多次度量均值可以提高度量的准确性？
10、简述遗传力的基本概念和估计原理？为什么说遗传力是一个性状、群体和所处环境的综合体现？
11、估计遗传力的主要资料类型有哪些？各自的估计方法和需要满足的条件？ 12、影响遗传力估计准确性的因素主要有哪些？有什么克服办法？
13、造成性状遗传相关的主要原因有哪些？如何对性状表型相关进行剖分？ 14、估计遗传相关的主要方法有哪些？遗传相关的主要作用？
15、研究表明猪应激综合症（PSS）个体是一个常染色体隐性基因Haln纯合导致的，表现为对氟烷刺激敏感。早期是利用氟烷测验仪检测，检测成本较高，而且不能检测出杂合子个体，现在可以利用PCR技术对个体的基因型直接检测。对某纯种猪群进行PCR检测，其中NN型400头、Nn型80头、nn型20头。计算基因频率和基因型频率？该猪群在这一基因位点是否处于Hardy-Weinberg平衡？处于平衡状态的基因型频率如何？如果利用氟烷测验淘汰该隐性基因，5代后的基因频率是多少？
16、检测178个样本，发现一个基因座上有三个等位基因，分别记为A、B和C，各种基因型的个体数如下，试计算各种基因型频率？三个等位基因的频率？为什么没有检测到CC基因型的个体？检验该样本是否处于平衡状态？
基因型 个体数
AA 17
AB 86
BB 61
AC 5
BC 9
CC 0
17、某羊场统计了11头羊2周岁到5周岁的毛长（cm），结果如下，试计算毛长的重
43
复力？利用得到的总表型方差计算这4次度量均值的方差。
羊号 2周岁 3周岁 4周岁 5周岁
1 9.0 8.0 8.5 9.5
2 8.0 7.0 7.0 8.0
3 8.0 9.0 9.0 8.0
4 8.0 8.0 8.5 8.5
5 7.0 7.5 8.0 7.0
6 8.5 9.0 8.0 7.5
7 8.5 8.0 8.0 8.0
8 8.0 8.0 8.0 7.0
9 8.5 7.5 7.5 8.0
10 7.0 7.5 6.5 7.0
11 9.0 9.0 8.5 8.0
18、假设忽略环境效应和显性效应，试利用下列亲属相关或回归估计遗传力？① 子女对父亲的回归系数为0.21；② 子女对母亲的回归系数为0.27；③ 全同胞相关系数为0.34；④ 子女对双亲均值的回归系数为0.32；⑤ 半同胞相关系数为0.02；⑥ 公畜内女母回归系数为0.09。
19、统计某猪场猪的体长，得到下面的方差分析结果，这里k1?k2?2，k3?4，试利用全同胞方法估计遗传力？用公猪组分或母猪组分的半同胞估计遗传力为多少？
变异来源 公猪间 公猪内母猪间 母猪内子女间
自由度 432 468 936
均方 6.03 3.81 2.87
20、对某肉鸡场进行统计分析得到4到8周龄的日增重（G）和饲料消耗（F）的半同胞方差、协方差组分如下，试计算两个性状的遗传力？表型相关、遗传相关和环境相关？
变异来源 公鸡间
G方差组分
F方差组分
G与F协方差组分
1602 12321
6150 61504
2229 22848
总和
21、某羊场统计了6头种公羊与配的母羊（X）和其女儿（Y）的剪毛量，结果如下（每个实测数据都减去5后进行统计），试利用公羊内女母回归和相关分别估计剪毛量的遗传力？用半同胞女儿相关法估计结果如何？
种公羊 1 2 3 4 5 6
n
?X ?Y 2?X
?Y2 ?XY
11 30 30 14 14 23
9.7 8.3 8.1 9.5 9.1 20.0
-0.3 -1.7 19.6 2.0 2.1 -0.3
20.85 21.39 43.85 35.37 33.89 55.86
11.73 22.57 122.20 6.56 11.29 46.29
0.83 6.74 9.29 2.05 9.04 10.13
44
第三章 家畜主要性状的遗传
家畜育种学从遗传学观点来看，是通过逐渐改变家畜的基因组来逐世代地改进家畜群的目标性状，以满足人类的各种需要。家畜和家禽有许多可遗传的性状，这些性状与家畜的品种特征，主要用途以及生产性能有直接或间接的联系。人类通过对这些性状进行长期的观察和深入的研究，把许多研究成果应用于改良家畜，培育新品种和新品系，从而提高品种的生产性能和改进畜产品质量。所以，揭示畜禽性状的遗传特性及其规律，已成为家畜育种学的重要研究内容。这些重要理论依据可以指导家畜改良和家畜育种工作。本章将对家畜育种工作中常用的一些重要性状，诸如角的有或无、毛色的白或黑、血型的种类、蛋壳的白色或褐色等质量性状和产奶量、剪毛量、产蛋量、日增重、产仔数等数量性状的遗传特性进行简要介绍。更详细的论述，可参考本书参考文献中所列的有关著作。
第一节 表型特征
一、毛色
家畜的毛色既是品种特征之一，也是个体特征之一。因此，在家畜性状毛色遗传规律研究和家畜育种实践中，毛色的遗传一直受到人们的重视。当毛色作为品种的主要特征时，常常根据毛色来判定个体属于哪个品种，是纯种还是杂种等。对于用途为毛用、绒用或裘皮用的家畜来说，毛色更是人们关注的主要性状。
哺乳动物的毛色等位基因主要有6个系列（Ryder，1980）：鼠灰色系列（A），褐色系列（B），白化系列（C），淡化系列（D），扩散系列（E），粉红眼系列（P）等。控制家畜毛色的基因都可以在这6个系列中找到相应的基因位点。 1、绵羊
到1997年为止的研究表明，世界各国的绵羊品种毛色大致上分成16种类型， 是根据3个标准来分类的，即：色素类型、毛色图案、是否有白色斑点等。
经过实验证明或假定的绵羊毛色基因座共有11个。1988年由绵羊和山羊遗传学命名委员会（COGNOSAG）提出的毛色命名、基因座、等位基因数及基因的效应等如表3.1所示（Adalsteinsson，1991）。
鼠灰色基因座的等位基因控制白色或棕色以及毛色图案。这些等位基因控制从真黑色素产生至褐黑色素产生的开关。一些基因只影响体躯某些部位的色素产生，其它基因影响某些纤维类型并且具有这两种效应的组合作用。
表3.1 绵羊毛色基因位点
45