植物生理学之 第四章 植物的光合作用

23.红降现象 双光增益现象 24. RuBP RuBP羧化酶 3-PGA PEP PEP 羧化酶 OAA 25. 光合时间 光合面积 光合效率 呼吸消耗 经济系数 26. PEP CO2 草酰乙酸 RuBP CO2 3-磷酸甘油酸 27. 三碳化合物, C3途径 28. 小麦 水稻 玉米 甘蔗 景天 落地生根 29. δ-氨基乙酰丙酸 30. 高CO2 高O2 31.单峰曲线型 双峰曲线型 32. 低 高 33.增加光合面积 延长光合时间 34. CO2 苹果酸 液泡 35. 蛋白质 脂肪 有机酸 蔗糖 淀粉 36. 光照 二氧化碳和氧气 水分 温度和矿质元素

四、问答题

1. 答:用氧同位素标记的H2O饲喂植物,照光后如果释放的O2是同位素标记的O2,则说明O2来自H2O。或用希尔反应证明,在离体的叶绿体中加入氢受体,如Fe3+等,在没有CO2参与的条件下照光后有O2的释放。

2. 答:C4植物的光合细胞有两类:叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。C4植物维管束分布密集,间距小(每个叶肉细胞与BSC邻接或仅间隔1个细胞),每条维管束都被发育良好的大型BSC包围,外面又为一至数层叶肉细胞所包围,这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹(Kranz)解剖结构,又称花环结构。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体,线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚,壁中纹孔多,胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与BSC间的物质交换,以及光合产物向维管束的就近转运。此外,C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与C4二羧酸生成有关的酶;而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

3. 根据对光的需要情况,把光合作用可以分为需光的光反应和不需光的暗反应两个阶段。光反应是在叶绿体的类囊体膜上进行的,而暗反应是在叶绿体的基质中进行的。

光反应的结果产生了ATP和NADPH,这两者被称为同化力。依靠这种同化力,在叶绿体基质中发生CO2的固定,暗反应的初产物是磷酸丙糖(TP), TP是光合产物运出叶绿体的形式。可见,光反应的实质在于产生同化力去推动暗反应的进行,而暗反应的实质在于利用同化力将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。当然,光暗反应对光的需求不是绝对的,在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化),在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为,光反应不仅产生同化力,而且产生调节暗反应中酶活性的调节剂,如还原性的铁氧还蛋白。

4. 答:(1)光 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导,即光合器官要经照光一段时间后,光合速率才能达正常范围。

(2)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点,即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。

(3)水分 ①直接影响:水为光合作用的原料,没有水不能进行光合作用。②间接影响:水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降,从而使进入叶片的CO2减少;光合产物输出变慢; 光合机构受损,光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态,另外土壤水分太多,会导致通气不良而妨碍根系活动等,这些也都会影响光合作用的

正常进行。

(4)气体 CO2是光合作用的原料, CO2不足往往是光合作用的限制因子,对C3植物光合作用的影响尤为显著。O2对光合作用有抑制作用,一方面O2促进光呼吸的进行,另一方面高氧下形成超氧阴离子自由基,对光合膜、光合器有伤害作用。

5. 答:光合作用分为需光的光反应和不需光的暗反应两个阶段。位于叶绿体的类囊体膜上的光系统受光激发,引起电子传递。电子传递的结果,引起水的裂解放氧,并产生类囊体膜内外的H+电化学势差。依H+电化学势差,H+从ATP酶流出类囊体时,发生磷酸化作用,结果产生了ATP和NADPH,这两者被称为同化力。利用这种同化力,在叶绿体基质中发生CO2的固定,将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。暗反应的初产物是磷酸丙糖(TP), TP是光合产物运出叶绿体的形式。暗反应的实质在于利用同化力。

6.答:⑴光合器官捕获光能的面积占土地面积的比例,作物生长初期植株小,叶面积不足,日光的大部分直射于地面而损失。

⑵光合有效幅射照射能占整个辐射能的比例只有53%,其余的47%不能用于光合作用。 ⑶照射到光合器官上的光不能被光合器官全部吸收,要扣除反射、透射及非叶绿体组织吸收的部分。

⑷吸收的光能在传递到光合反应中心色素过程中会损失,如发热、发光的损耗。 ⑸光合器将光能转化为同化力,进而转化为稳定化学能过程中的损耗。 ⑹光、暗呼吸消耗以及在物质代谢和生长发育中的消耗。

⑺内外因素对光合作用的影响 ,如作物在生长期间,经常会遇到不适于作物生长与进行光合的逆境,如干旱、水涝、低温、高温、阴雨、缺CO2、缺肥、盐渍、病虫草害等。在逆境条件下,作物的光合生产率要比顺境下低得多,这些也会使光能利用率大为降低。 提高作物光能利用率的主要途径为:

⑴提高净同化率 如选择高光效的品种、增施CO2、控制温湿度、合理施肥等。 ⑵增加光合面积 通过合理密植或改变株型等措施,可增大光合面积。 ⑶延长光合时间 如提高复种指数、适当延长生育期,补充人工光源等。

7.答:光合磷酸化有三种类型:①非环式光合磷酸化,其电子传递是一个开放的通路,最终电子受体是NADP+,。②环式光合磷酸化,其电子传递是一个闭合的回路。③假环式光合磷酸化,其电子传递是一个开放的通路,但最终电子受体不是NADP+,而是O2

8.答:答:植物呈现绿色是因其细胞内含有叶绿体,叶绿体中含有绿色的叶绿素的缘故。因而凡是影响叶绿素代谢的因素都会引起植物失绿。失绿原因有:(1)光。光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,而光过强,叶绿素反而会受光氧化而破坏。(2)温度。叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度影响。叶绿素形成的最低温度约为2℃,最适温度约30℃,最高温度约40℃。高温和低温都会使叶片失绿。(3)营养元素。氮和镁都是叶绿素的组成成分,铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。因此,缺少这些元素时都会引起缺绿症。(4)氧。缺氧能引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯的积累,影响叶绿素的合成。(5)水。缺水不但影响叶绿素的生物合成,而且还促使原有叶绿素加速分解。此外,叶绿素的形成还受遗传因素控制,如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的花叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起花叶病。

9. 答: ⑴回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA,

释放1个CO2)。

⑵维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时,光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用,以维持光合碳还原环的运转。 ⑶防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下,光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要,从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2,形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器有伤害作用,而光呼吸却可消耗同化力与高能电子,降低超氧阴离子自由基的形成,从而保护叶绿体,免除或减少强光对光合机构的破坏。

10. 答:C3途径卡尔文等人发现。C3途径可分为羧化、还原、再生3个阶段。(1)羧化阶段 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合,生成PGA的过程。(2)还原阶段 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。(3)再生阶段 甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,5-二磷酸的过程。

11. 答:CAM植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同,二者都是由C4途径固定CO2,C3途径还原CO2,都由PEP羧化酶固定空气中的CO2,由Rubisco羧化C4二羧酸脱羧释放的CO2,二者的差别在于:C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程;而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的。

12. 答:引起光合\午休\的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,使植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导性降低,进而使CO2吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低CO2浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合\午休\是植物中的普遍现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是\午睡\造成的损失可达光合生产30%,甚至更多,在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和\午休\程度。

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