¨ 已证实在液泡中大量的精氨酸与聚磷酸牢固的结合
¨ 有一些酶系统控制着精氨酸在液泡中的结合以及不断地向细胞质中释放。 磷参与了许多生化反应，促进真菌的生长。
¨ 啤酒酵母中PO43-从3g/L降至82mg/L,引起细胞壁中蛋白质和葡聚糖含量的下降，同时导致细胞中固醇和甘油三酯量的下降。
¨ PO43-的降低引起糖酵解速率的下降。
¨ 在缺磷的培养基中生长的链格孢，当加入磷酸钙、磷酸钠、磷酸钾或磷酸铵后，生长急剧加快。 ? 抑制了另一些反应。
? 麦角菌(Claviceps purpurea)中，KH2PO4从125 | g/L增加到150 | g/L,导致孢子形成率减少50%。 多数微生物培养基，PO43-含量在0.3~300| mol/L时生长最好，但抑制许多代谢物的产生。
¨ 如指状青霉(P. digitatum)，培养基中PO43-含从100mmol/L降至0.1mmol/L,乙烯产量增加80倍。 ¨ 蛋白激酶和磷酸酶的活性在PO43-的低的培养物中比充足的高。 五、维生素和生长因子 （一）维生素
维生素在0.01-0.1ppm便可起到促进生长和发育的作用，都是辅酶的成分或充当辅酶的功能。
在低浓度时对真菌生长具有活性，称为? 有机生长因子? ，包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生长激素等。
（一）维生素
真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的B族维生素：硫胺素(VB1)、吡哆醇(VB6)、核黄素(VB2)、烟酸、泛酸、肌醇和对氨基苯甲酸等和维生素H(生物素VH)
维生素A，D和E的合成没有在真菌中发现，至少在目前看来真菌是不需要的 1. 硫胺素(VB1)
真菌中缺乏维生素最多的是硫胺素
硫胺素的分子结构：包括两个环式结构，一个是嘧啶环，一个是噻唑环
硫胺素的作用是调节碳水化合物代谢,硫胺素的活性形式是焦磷酸硫胺素(TPP),硫胺素(TPP)参与的丙酮酸代谢 2.生物素
生物素是仅次于硫胺素的真菌生长因子 它的功能是转移CO2或羧基的辅酶 例如，在丙酮酸羧化酶中反应:
CO2 + 生物素－酶→CO2? 生物素-酶
CO2－生物素－酶+ 丙酮酸→草酰乙酸+ 生物素-酶 3.其它维生素
真菌对吡哆醇(VB6)的需要比硫胺素或生物素要少；泛酸的缺乏在酵母菌中相当普遍缺乏核黄素(VB2)、肌醇和对氨基苯甲酸的菌比较少见 （二）生长调节剂
有些有机化合物在低浓度时能够影响真菌的生长和发育。这些物质叫做生长调节剂或生长因子。 生长调节剂与维生素的不同：不是作为辅酶
这些调节剂:脂肪酸、高等植物的激素、一些挥发性物质等 问题:
1.真菌对大分子CHO和CH化合物的利用；2.真菌对单糖和双糖的利用；3.真菌利用氮源的一般途径； 4.真菌对亚硝酸盐和硝酸盐的利用；5.为什么大多数真菌喜欢利用铵盐？6.尿素的利用； 7.真菌能合成且最需要哪两大类维生素？ 丝状真菌的生长
丝状真菌的生长顶端生长 无限生长、不断分支 各部分都有潜在的生长能力 菌丝生长 生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。 （一）菌丝顶端生长的泡囊学说 1. 菌丝顶端细胞的超微结构
?顶部区域含泡囊(vesicle)，泡囊与细胞质膜相融合
小的、易染色的或有折射力的小球，称为顶体(spitzenkorper)，是由一群泡囊构成的，周围有网
状纤丝，这些纤丝可能控制顶体在顶端细胞的移动 2. 泡囊的起源？
起源于高尔基体(内质网)，高尔基体、核、内质网一起存在于亚顶端部位。 3.泡囊的内含物？
含有细胞壁和原生质膜的前体物、水解酶(例如，纤维素酶、β-1.3-葡聚糖酶和蛋白酶)和多糖合成酶(如β-葡聚糖合成酶)。
几丁质合成酶存在于壳质体(chitosome)内，壳质体是一种小的微泡囊，外面由类膜包围的壳状颗粒，它能合成几丁质微纤丝，壳质体已经从所有的几丁质真菌中分离出来，它的功能是运输几丁质酶到细胞的表面。
4. 菌丝顶端生长的泡囊假说 1970年Grove等人提出
a.细胞质的泡囊是从内质网上水泡状的形式转移至高尔基体
b.在高尔基体内进行浓缩加工，并把泡囊的类内质网膜转化成类原生质膜 c.泡囊从高尔基体释放并转移至菌丝顶端
d.与原生质膜融合，释放它们的内含物到细胞壁中，这一融合过程不但使泡囊内含物进入膜壁之间，使泡囊内含物被用来合成细胞壁，而且泡囊的膜也并入原生质膜，使原生质膜增加了面积，从而导致了菌丝顶端的生长。
（二）菌丝顶端生长的机制 泡囊作用的三重性
(1)运输细胞壁溶解酶去破坏原来壁组成之间的键;
(2)运输新的壁物质，并在壁合成酶的作用下并入细胞壁中，增加了壁的面积; (3)在生长期间增加了原生质膜的表面积。
顶端生长被认为是细胞壁水解、壁的合成和壁的膨压之间的动力平衡 （三）顶端生长的驱动力
泡囊向顶端迁移的原因是什么？对细胞质流、微管和电位势梯度的研究解释了泡囊移动现象 第一，细胞质的流动驱使和带动泡囊移向顶端；
第二，泡囊借助于顶端和亚顶端区域之间水的电位势梯度而驱动
第三，在菌丝细胞中，微管与菌丝生长方向平行，因此，可能微管运输泡囊到菌丝顶端，如果菌丝顶端细胞有顶体的话，可能先运输到顶体部位，然后由顶体直接运动这些泡囊到质膜。 二、真菌的分枝生长 （一）真菌的分枝
与真菌分枝行为有关的现象
1.大多数菌丝的分枝是在菌丝顶端之后的某一距离发生，而且新的分枝总是向前或朝向菌落的边缘，于是菌丝的整个系统像是松柏树枝，这一规律显示了真菌的顶端优势
２、菌丝的顶端彼此分离使菌丝间充满间隙，这保证了菌丝对营养的要求，同时它们会从存活菌丝营养耗尽的区域撤离。
３、在一定的时间范围内，培养基的丰富与贫乏对于真菌菌落的伸长影响并不大。因此，我们以得到一个重要的概念，在菌落边缘生长的菌丝顶端似乎首先需要的是营养，基质中的营养物质对于维持分枝是有效的。
４、丝状真菌的生长有一个重复循环，相当于酵母菌和其它单细胞生物的细胞循环。细胞质的体积、核的分裂和分枝之间有一个明显的相关性，Trinci 1974年提出了一个菌丝生长单位(G)与菌丝分枝数目的相关公式: G =菌丝总长度/菌丝顶端的数目。在菌落生长中，任何一种的菌丝生长单位是不变的，所以菌丝顶端的数目总是与菌丝的长度和细胞质的体积保持一定的比例。当细胞质的体积超过现存顶端数目时，新的顶端就产生了。 （二）分枝是如何产生的
分枝的产生是从现存的成熟的菌丝壁上产生一个新的顶端，这个新顶端的产生伴随着泡囊的聚集 两种基本假设来解释分枝形成的模式
1.泡囊和特殊的细胞质区段之间的电位势引起局部的泡囊积累；
2.当菌丝顶端泡囊与质膜合并的速率低于泡囊产生的速率时，泡囊将大量积累，那么，一旦细胞质的
体积超过临界量，过量的泡囊无论在菌丝的哪个部位，都将引起产生一个新的分枝 三、真菌的生活史（life-cycle）
真菌的生活史是指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程。典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。 特点：
1.真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。
2.在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。
3.植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。
?多型现象（polymorphism）：许多真菌的生活史中可以产生两种或两种以上的孢子。如全生活史的锈菌可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种类型的孢子。
?单主寄生（autoecism）：在一种寄主上就能完成生活史。又叫同主寄生。（多数真菌）
?转主寄生（heteroecism）：必需在两种或两种以上寄主植物上生活才能完成其生活史。又叫异主寄生。（如小麦秆锈病菌，夏孢子、冬孢子、担孢子产生在小麦上，性孢子和锈孢子产生在小檗上；梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上。） 生活史的类型
1、无性型：如半知菌。 2、单倍体型：如许多单倍体鞭毛菌、接合菌和一些低等子囊菌。 3、单倍体-双核型：如锈菌。 4、单倍体-二倍体型：只有少数低等鞭毛菌如异水霉属真菌。 5、二倍体型：卵菌。 单细胞真菌的生长
非丝状真菌,如酵母菌的生长借助裂殖和芽殖方式增加细胞数 一、酵母菌的生长方式 （1）芽殖
多端芽殖表现为整个细胞表面都可形成芽体，如啤酒酵母。
两端芽殖表现为在细胞的两极出芽一端芽殖总是在细胞的相同部位形成芽体 芽体脱落之后，形成芽体的部位上新合成的壁像汽球膨胀一样又形成一个新芽体，然后在母体和芽体之间形成隔膜，芽体与母体分离，并在母体上留下芽痕 （2）裂殖
裂殖开始之前，母体的一端或两端拉长，形成一个园柱体并进行有丝分裂。
在接近母体中间的部位产生一个隔膜，然后从这一隔膜的中间劈开，产生两个相等大小的子细胞 （3）出芽的机理
酵母细胞在它出芽之前必须达到一定大小，在早期出芽的部位有大量原生质的泡囊聚集，而且这些泡囊含有细胞壁生长的水解酶和合成酶，微管也排列在这一区域，可能是起到泡囊向出芽部位流动的作用。
放射自显影技术证实:
泡囊朝向芽体初始形成的部位，导致在初始的芽体部位甘露糖均一沉积（A），
在沉积的部位很快建立起顶端生长，随着芽体的扩张，泡囊束向外展开，随之泡囊沉积的甘露糖由顶部向两边展开（B-D）
A.一旦芽体形成，芽、母体相连的部位形成隔膜。 B-C.原生质膜和初生的几丁质隔膜向心生长。 D.葡聚糖-甘露聚糖的次生隔膜在芽、母体形成。
E.在隔膜分开时，初生隔膜残留于母体形成芽痕，次生隔膜残留于芽体胎痕。 几丁质仅在隔膜上出现，近年来注意的焦点是几丁质合成机理
几丁质合成是在一个特殊部位和生活循环的特殊周期被触发的啤酒酵母中几丁质的合成是限定在原生质膜上，参与合成几丁质的酶是无活性的或是以酶原的形式存在于膜上
Cabib等人(1973)认为泡囊携带激活因子与母体和芽体接合部位的原生质膜融合， 这个部位几丁质合成酶被激活。
在隔膜形成过程中，这一被定位的几丁质合成酶可被其它的多糖合成酶所替代，
例如，β－葡聚糖合成酶存在于原生质膜内，且在芽体生长时变的活跃，是ATP和GTP刺激这一合成酶的活化，这可能是酵母出芽过程中重要的调节物。 二、酵母菌的生活史 酵母菌的三种生活史类型 A.单倍体型：八孢裂殖酵母
(Schizosaccharomyces octosporus) B.双倍体型：路德类酵母 (Saccharomycodes ludwigii) C.单、双倍体型：酿酒酵母 (Saccharomyces cerevisiae)
Ａ、单倍体细胞在生活史中占主要地位，称为单倍体型 1.单倍体的营养细胞为长形、单核。
2.营养细胞经裂殖分为两个子细胞，任何一个营养细胞都有成为配子囊的潜能。 3.在有性生殖过程中，两个细胞相接触，接触点的细胞壁溶解而形成接合管。 4.两个单倍体的核在加宽的接合管部位融合而形成合子，合子亦变为子囊(2n)。
5.融合的二倍体核在子囊中经减数分裂而形成8个子核，每个子囊孢子由一个子核变成。 6.子囊孢子被释放后具有营养细胞的作用，通过裂殖形成新的单倍体营养细胞。 Ｂ、双倍体细胞阶段在生活史中占主要地位，称为双倍体型
1.营养细胞为双倍体，只是在有性生殖时形成的子囊孢子为单倍体时期。
2.子囊孢子没有被释放前，在子囊内便结合（质配和核配）形成合子，合子并不立即进行减数分裂。 3.以芽殖的方式生出许多双倍体的营养细胞，这个阶段延续很长时间，最后双倍体的营养细胞变成子囊，
4.进行减数分裂而产生单倍体的子囊孢子，这个阶段占用的时间很短。子囊孢子代表了生活史唯一的单倍体时期。
Ｃ、单倍体营养细胞与双倍体营养细胞在生活史中占的地位相等，即为单、双倍体型
1.酿酒酵母是异宗配合的，每个子囊中的子囊孢子一个代表接合型a，另一个代表接合型α. 2.当a系细胞与α系细胞相结合后形成合子，合子以出芽方式形成二倍体的营养细胞。 3.经过数代双倍体细胞之后，二倍体细胞核进行减数分裂而形成子囊孢子。 4.子囊孢子以出芽方式形成单倍体的营养细胞 5.单倍体细胞也具有α型和a型之分。若两个α型细胞或是两个a型细胞结合形成二倍体细胞时，其接合型细胞分别为a/a或α/α，则没有形成子囊孢子的能力，也就是说子囊孢子形成时构成a/α的异型接合是非常重要的。 丝状真菌的两型生长
许多真菌依赖环境条件而具有改变其形态的能力，可以从菌丝型(M型)转变为类酵母型(Y型)，这种生长习性的转变称为两型现象(dimorphism) 二、温度和营养依赖型两型现象
荚膜组织孢浆菌(Histoplasma capsulatum) 在37℃下生长呈酵母型， 25℃时菌体呈丝状。
需要其他的因子，例如，半胱氨酸、胱氨酸或者细胞处于较低的氧化还原电势等 三、营养依赖型两型现象 白假丝酵母(C.albicans)
当在葡萄糖培养基中生长时，无论37℃或25℃均呈酵母状菌体。在不易代谢的碳源，如淀粉或糖原培养基，形成菌丝型菌体。半胱氨酸抑制从Y型向M型转换，不抑制M向Y型转变。mol浓度的锌在25℃时也抑制菌丝形成，在37℃下不抑制。 鲁氏毛霉(M.rouxii) 关键的因子是已糖和CO2
?当CO2缺乏而进行有氧和无氧培养时，菌体呈丝状
?在无氧下CO2水平达30.4kPa或在有氧下达91.2kPa时，菌体呈酵母状。
?在无氧下，CO2为30.4kPa，培养基中葡萄糖浓度低，菌体呈菌丝状，培养基中葡萄糖浓度高时形成酵母状菌体。
?实事上，当葡萄糖浓度足够高时，CO2对酵母状发育并非是必须的。果糖、甘露糖和半乳糖也能刺激酵母状菌体的发育。在有氧条件下仅形成丝状体，已糖的水平此时并不重要 真菌生长的测定
丝状菌的生长主要是指菌丝体的生长量
一、直线生长的测定 （一）菌丝生长的测定 （二）菌落生长速度的测定 （三）直线生长速率的测定
二、测定菌丝干重法
过滤菌丝、洗涤、离心、烘干、称量干重，适于工业发酵过程的检测
间接测定方法：全氮量、核糖核酸的分析、培养基中糖的消耗量、氧的吸收量。这些方法大都是工业生产中所采用的方法。
环境因子对生长的影响与极端环境的耐受性
一、水 二、温度 三、氢离子浓度 四、光照 五、通气 问题：
1.菌丝顶端生长的泡囊学说及其生长机制。2.泡囊向顶端迁移的原因是什么？ 3.菌丝分枝生长的机理。 4.丝状真菌的生活史类型有哪些? 5.酵母菌出芽生长的机理。 6.什么叫两型生长，根据环境因子两型生长分哪几种类型? 7.环境因素对两型生长的影响.
广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。
典型的繁殖体是各种类型的孢子。 繁殖器官形成的形式：
? 整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。
? 分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。 子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的）
广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产生有性孢子的结构。
子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝组成的支持保护结构。 子囊菌纲的子实体特称为子囊果，分为球形的闭囊壳，瓶状的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。 担子菌纲子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜色更是形形色色。如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。许多为肉质，如蘑菇，也有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝；胶质的如木耳、银耳等。 真菌的繁殖形式
无性繁殖 有性生殖 准性生殖
一、无性繁殖（asexual reproduction）
以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个性细胞或性器官的结合。而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。 不经过性结合（无性繁殖）产生的孢子称为无性孢子。
无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。
无性孢子产生在一定的结构里，如游动孢子囊(zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分生孢子器(pycnidium)、分生孢子盘(acervulus) 二、无性繁殖的类型 1. 断裂
菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。
节孢子 厚垣孢子
2.裂殖
单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。似细菌的裂殖。如裂殖酵母菌。 3. 芽殖