第六章 脂类代谢知识要点
（一）脂肪的生物功能：
脂类是指一类在化学组成和结构差异大,但都不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的能量提供者。脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些萜类及类固醇类物质如维生素A、D、E、K、胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。
（二）脂肪的降解
在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATP 和CoA 在脂酰CoA 合成酶的作用下，生成脂酰CoA。脂酰CoA 在线粒体内膜上肉毒碱：脂酰CoA 转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经β-氧化降解成乙酰CoA，进入三羧酸循环彻底氧化。β-氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解四个步骤，每次β-氧化循环生成FADH2、NADH、乙酰CoA和比原先少两个碳原子的脂酰CoA。萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸循环途径。可利用脂肪酸β-氧化生成的乙酰CoA 合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催化乙醛酸与乙酰CoA 生成苹果酸。
（三）脂肪的生物合成
脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪酸从头合成的场所是细胞液，需要CO2 和柠檬酸的参与，C2 供体是糖代谢产生的乙酰CoA。反应有二个酶系参与，分别是乙酰CoA 羧化酶系和脂肪酸合成酶系。首先，乙酰CoA在乙酰CoA 羧化酶催化下生成丙二酸单酰CoA，然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACP 作酰基载体，乙酰CoA 为C2 受体，丙二酸单酰CoA 为C2 供体，经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生成含4 个碳原子的丁酰ACP，每次延伸循环消耗一分子丙二酸单酰CoA、两分子NADPH，直至生成软脂酰ACP。产物水解脱落或再活化成软脂酰CoA，参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系统延长成C18、C20 和少量碳链更长的脂肪酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在O2 的参与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依赖食物供给。3-磷酸甘油与两分子脂酰CoA 在磷酸甘油转酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催化生成脂肪。 （四）磷脂的生成
磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷脂的前体。磷脂酸与CTP 反应生成CDP-二酰甘油，再分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成二酰甘油，再与CDP-胆碱或CDP-乙醇胺反应，分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。
二、习 题
（一）名词解释
1． 必需脂肪酸（essential fatty acid） 2．脂肪酸的β-氧化(β- oxidation) 3．酮体
4．乙醛酸循环（glyoxylate cycle） 5． 脂酰肉碱转运
6． 柠檬酸穿梭(citriate shuttle)
7． 乙酰CoA 羧化酶系（acetyl-CoA carnoxylase） 8． 脂肪酸合成酶系统（fatty acid synthase system）
（二）填空题：
1． 是动物和许多植物主要的能源贮存形式，是由 与3 分子酯化而成的。
2．在线粒体外膜脂酰CoA 合成酶催化下，游离脂肪酸与 和 反应，生成脂肪酸的活化形式 ，再经线粒体内膜进入线粒体基质。 3．一个碳原子数为n（n 为偶数）的脂肪酸在β-氧化中需经 次β-氧化循环，生成 个乙酰CoA， 个FADH2和 个 NADH+H+。
4.乙醛酸循环中两个关键酶是 和 ,使异柠檬酸避免了在 循环中的两次 反应,实现从乙酰CoA 净合成循环的中间物。
5．脂肪酸从头合成的C2 供体是 ，活化的C2 供体是 ，还原剂是 。
6．乙酰CoA 羧化酶是脂肪酸从头合成的限速酶，该酶以 为辅基，消耗 ，催化 与 生成 ，柠檬酸为其 ，长链脂酰CoA 为其
7．脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和脱水反应时酰基都连接在 上，它有一个与 一样的 长臂。
8．脂肪酸合成酶复合物一般只合成 ，动物中脂肪酸碳链延长由 或 酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系定位于 。
9．真核细胞中，不饱和脂肪酸都是通过 途径合成的；许多细菌的单烯脂肪酸则是经由 途径合成的。
10．三酰甘油是由 和 在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成 ，再由磷酸酶转变成 ，最后在 催化下生成三酰甘油。 11．磷脂合成中活化的二酰甘油供体为 ，在功能上类似于糖原合成中的 或淀粉合成中的 。
（三）选择题
1．下列哪项叙述符合脂肪酸的β氧化：
A．仅在线粒体中进行 B．产生的NADPH 用于合成脂肪酸 C．被胞浆酶催化 D．产生的NADPH 用于葡萄糖转变成丙酮酸 E．需要酰基载体蛋白参与 2．脂肪酸在细胞中氧化降解
A．从酰基CoA 开始 B．产生的能量不能为细胞所利用 C．被肉毒碱抑制 D．主要在细胞核中进行 E．在降解过程中反复脱下三碳单位使脂肪酸链变短 3．下列哪些辅因子参与脂肪酸的β氧化： A ACP B FMN C 生物素 D NAD+
4．下列关于乙醛酸循环的论述哪些是正确的（多选）？
A 它对于以乙酸为唯一碳源的微生物是必要的； B 它还存在于油料种子萌发时形成的乙醛酸循环体； C 乙醛酸循环主要的生理功能就是从乙酰CoA 合成三羧酸循环的中间产物； D 动物体内不存在乙醛酸循环，因此不能利用乙酰CoA 为糖异生提供原料。
5．脂肪酸从头合成的酰基载体是：
A．ACP B．CoA C．生物素 D．TPP
6．下列关于脂肪酸碳链延长系统的叙述哪些是正确的（多选）？
A．动物的内质网酶系统催化的脂肪酸链延长，除以CoA 为酰基载体外，与从头合成相同； B．动物的线粒体酶系统可以通过β氧化的逆反应把软脂酸延长为硬脂酸；
C．植物的Ⅱ型脂肪酸碳链延长系统分布于叶绿体间质和胞液中，催化软脂酸ACP延长为硬脂酸ACP，以丙二酸单酰ACP 为C2 供体，NADPH 为还原剂；
D．植物的Ⅲ型延长系统结合于内质网，可把C18 和C18 以上的脂肪酸进一步延长。 7．下列哪些是人类膳食的必需脂肪酸（多选）？ A．油酸 B．亚油酸 C．亚麻酸 D．花生四烯酸
8．下述关于从乙酰CoA 合成软脂酸的说法，哪些是正确的（多选）？ A．所有的氧化还原反应都以NADPH 做辅助因子；
B．在合成途径中涉及许多物质，其中辅酶A 是唯一含有泛酰巯基乙胺的物质； C．丙二酰单酰CoA 是一种“被活化的“中间物； D．反应在线粒体内进行。 9．下列哪些是关于脂类的真实叙述（多选）？
A．它们是细胞内能源物质； B．它们很难溶于水
C．是细胞膜的结构成分； D．它们仅由碳、氢、氧三种元素组成。 10．脂肪酸从头合成的限速酶是：
A．乙酰CoA 羧化酶 B．缩合酶
C．β-酮脂酰-ACP 还原酶 D．α，β-烯脂酰-ACP 还原酶 11．下列关于不饱和脂肪酸生物合成的叙述哪些是正确的（多选）？ A．细菌一般通过厌氧途径合成单烯脂肪酸；
B．真核生物都通过氧化脱氢途径合成单烯脂肪酸，该途径由去饱和酶催化，以 NADPH 为电子供体，O2 的参与；
C．植物体内还存在Δ12-、Δ15 -去饱和酶，可催化油酰基进一步去饱和，生成亚油 酸和亚麻酸。
D．植物体内有Δ6-去饱和酶、转移地催化油酰基Δ9 与羧基间进一步去饱和。
12．以干重计量，脂肪比糖完全氧化产生更多的能量。下面那种比例最接近糖对脂肪的 产能比例：
A．1:2 B．1:3 C．1:4 D．2:3 E．3:4
13．软脂酰CoA 在β-氧化第一次循环中以及生成的二碳代谢物彻底氧化时，ATP 的总量是： A．3ATP B．13ATP C．14 ATP D．17ATP E．18ATP 14．下述酶中哪个是多酶复合体？
A．ACP-转酰基酶 B．丙二酰单酰CoA- ACP-转酰基酶
C．β-酮脂酰-ACP 还原酶 D．β-羟脂酰-ACP 脱水酶 E．脂肪酸合成酶
15．由3-磷酸甘油和酰基CoA 合成甘油三酯过程中，生成的第一个中间产物是下列哪种？ A．2-甘油单酯 B．1，2-甘油二酯 C．溶血磷脂酸 D．磷脂酸 E．酰基肉毒碱 16．下述哪种说法最准确地描述了肉毒碱的功能？
A．转运中链脂肪酸进入肠上皮细胞 B．转运中链脂肪酸越过线粒体内膜 C．参与转移酶催化的酰基反应 D．是脂肪酸合成代谢中需要的一种辅酶
（四）是非判断题
（ ）1. 脂肪酸的β-氧化和α-氧化都是从羧基端开始的。
（ ）2. 只有偶数碳原子的脂肪酸才能经β-氧化降解成乙酰CoA.。
（ ）3．脂肪酸从头合成中，将糖代谢生成的乙酰CoA 从线粒体内转移到胞液中的化合物是苹果酸。