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第一章 绪 论

第一节 动物生理学的研究对象和任务 一、研究的对象

动物生理学(Animal Physiology)是生物科学的一个分支,是研究健康动物机体正常生命活动规律及其调控的科学。 主要研究对象是与人类生产活动密切相关的动物(如猪、牛、鸡、鱼等)机体正常的生命活动规律及其调控机制。 二、研究任务

动物生理学的任务就是阐明动物及其各组成部分所表现的各种生命活动现象或生理活动过程,例如呼吸、血液循环、消化、排泄、生殖、肌肉运动等等产生的机理、产生的条件以及机体的内外环境变化对这些生理功能的影响,从而揭示、掌握并运用这些规律更有效地为提高畜禽生产性能、动物保健治疗和促进畜牧业发展服务。 三、动物生理学研究的三个不同水平

动物生理学的研究可以从细胞、器官和系统、以及整体这样三个水平上进行。 1、细胞和分子水平的研究

细胞及分子水平的研究即研究细胞及其组成的理化、生物学特性和在器官系统活动中的作用,称为细胞生理学(cell physiology)或普通生理学(general physiology)。例如,骨骼肌之所以能收缩,是由于肌细胞的各种特殊蛋白质分子具有一定的结构和空间排列方式,在某些离子浓度变化的影响下发生滑行的结果。 2、器官和系统水平的研究

脊髓反射——反射弧(在体急性实验)

离体蛙心灌流——不同离子对心脏活动的影响(离体急性实验) 呼吸、血液循环系统活动的研究(在体急性实验)

器官和系统水平上的研究就是要观察和研究各个器官系统的活动特征、内在机制,以及影响和调控其功能的因素,从而阐明各个器官系统对整体活动的作用及意义。 3、整体和环境水平研究

动物机体总是以统一的整体存在于宇宙中:

(1)动物机体总是以整体的形式与外界环境保持密切联系。 (2)动物的各器官系统的活动总是围绕生命活动的进行而进行。

从整体水平上的研究,就是从整体观点出发,阐明当内外环境变化时机体功能活动的变化规律及机体在整体存在状况下的整合机制。 从某种意义上讲:动物的行为是动物机体整体生命活动的具体表现形式;

但和动物行为学不同,动物生理学的整体水平的研究还需要回答行为变化的起因、过程、趋(去)向和结果,对机体生命活动的意义; 和动物生态学也不同,动物生理学强调个体生命活动在环境中的变化。

要阐明机体活动的某一规律时,一般需要采用多种研究手段对细胞和分子、器官和系统以及整体和环境三个水平的研究结果进行分析和综合,才能得出比较全面的结论,这就是当今生理学研究中,所提倡的整合生理学( integrative physiology )研究。 (三)研究方法

动物生理学的知识主要是来自对生命现象的客观观察和实验获得。动物生理学实验方法归纳起来可分为急性实验(acute experiment)和慢性实验(chronic experiment)两类。急性实验(分析法)是以失去知觉的动物作为研究对象,又可分为活体解剖实验(in vivo)和离体(组织)器官实验(in vitro)两类实验。

慢性实验是以清醒、完整和健康的动物作为研究对象,一般需在无菌、麻醉条件下手术,待动物清醒和恢复健康后再进行实验。其优点在于研究对象处于正常状态下,所得实验结果较符合正常生理活动情况,可以用来研究整体动物和各种生理活动机制,所以又称为综合法。 第二节 机体的内环境和稳态 (一)生命现象的基本特征

1. 新陈代谢:指生物体与环境之间总是不断地进行物质和能量交换,以实现自我更新的过程。

同化作用:是指机体把从外界环境中摄取的各种营养物质和氧气,经过改造或转化成自身的组成成分和能量,进而储存起来的过程。 异化作用:是指机体将组成自身的物质分解,释放能量,以供机体生命活动的需要,同时把分解后的终产物排出体外的过程。 2 .兴奋性: 一切活组织或细胞在环境条件发生变化时,能产生动作电位或发生反应的能力或特性。

3.适应性:机体及其部分组织、器官的结构和功能可随环境的变化而发生某种程度的变化,从而达到与所处的环境保持动态平衡的能力。 4.生 殖:当动物机体生长发育到一定阶段时可产生相似的另一新个体的过程。

新陈代谢、兴奋性、适应性和生殖是动物机体生命的基本特征,是从生命的普遍现象和种群角度出发的,并不一定在每个生物个体表现出来,也不一定在个体生活史的每一个阶段表现出来。 (二)内环境(internal environment) 1. 体液

细胞内液(占体重40%) 细胞外液(占体重20%)

动物机体的绝大多数细胞一般不能直接与外界环境接触,细胞直接接触的环境是细胞外液。细胞外液既是细胞直接生活的体内环境,又是机体与外界环境进行物质交换的媒介。法国生理学家Claude Bernard 指出:细胞外液是机体细胞在体内直接所处的环境,故称之为内环境(internal

environment)。内环境的理化性质是保持相对稳定的,而内环境的相对稳定是维持正常生命活动的必要条件。 2. 内环境

(三)稳态(homeostasis) 1. 内环境稳态

内环境稳态是指在正常的生理情况下,内环境的理化性质只在很小的范围内发生变动,亦即保持相对稳定的状态。内环境的稳态是细胞维持正常生理功能和机体正常生命活动的必要条件。内环境的稳态不是说内环境的理化性质是静止不变的,只是变动的幅度很小,是一种动态的平衡。 2. 稳态

稳态是由内环境稳态拓展而来的重要概念,是指机体通过各种调节机制所维持的动态平衡状态,它不仅指内环境理化性质相对稳定,而且扩展到机体的各级水平,凡某一生物化学反应,某一细胞、器官、系统的活动乃至整个机体通过调节机制所维持的动态平衡状态都称为稳态或自稳态。

第三节 机体功能的调节

机体内各器官、系统各自进行着各种生理机能活动,而机体内、外环境又经常处于变动之中,因此,机体内必须具有一整套精确的调节机制,用以不断地调节体内器官、系统的活动,使它们相互密切协调配合,使机体形成一个统一的整体;同时也要不断地调节机体的各种机能活动,以便以内、外环境的变化相适应。机体的这种调节作用主要是通过神经调节、体液调节以及自身调节三种方式进行的。 一、 神经调节(nervous regulation)

神经调节是指通过神经系统的活动对机体各组织、器官和系统的生理功能所发挥的调节作用。神经调节的基本过程是反射(reflex), 所谓反射是指在中枢神经系统的参与下,机体对内外环境变化产生的有规律的适应性反应。反射的结构基础是反射弧(reflex arc)。 神经调节的特点是:反应迅速、准确,作用部位局限以及作用时间短暂。 二、体液调节(humoral regulation)

体液调节是指体内某些细胞生成并分泌的特殊化学物质,经体液运输到达全身的组织细胞或体内某些特殊的组织细胞通过作用于细胞上相应的受体,调控这些细胞活动的调节方式。 远距分泌(endocrine) 旁分泌(paracrine) 自分泌(autocrine) 神经内分泌(neurocrine) 作用方式

体液调节的特点:反应速度较缓慢但作用广泛而持久。 神经、内分泌系统功能相互关系

下丘脑与垂体间的结构与功能联系称为神经内分泌系统(neuroendocrine system)。由下丘脑、腺垂体和内分泌腺形成从上至下三级管理的功能轴,即:

下丘脑—腺垂体—甲状腺轴; 下丘脑—腺垂体—肾上腺轴; 下丘脑—腺垂体—性腺轴。

神经系统可在各个层次对内分泌腺的活动进行调节:

在下丘脑某些神经内分泌神经元周围有密集的去甲肾上腺素能纤维,能促进促甲状腺激素释放激素(TRH)、促性腺激素释放激素(GnRH)的分泌,而抑制促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)的分泌,从而影响到相应靶腺的分泌活动。 一些中枢神经递质,如多巴胺、乙酰胆碱等都对下丘脑的神经内分泌神经元的分泌活动有调节作用。 内分泌腺激素也影响着神经系统的功能:

许多激素存在于中枢和外周神经系统,调节突触传递的效率,使神经调节功能更加准确和有效。如促甲状腺激素释放激素(TRH)广泛分布于其他脑区参与抗抑郁、促觉醒、促运动和升体温的神经活动。血管升压素对中枢神经的作用有行为调节、自主神经调节(升高血压和加快心率)、促进腺垂体分泌ACTH,以及促进学习记忆等功能。

神经、内分泌和免疫功能间也有密切的关系,三者共同构成一个完整的调节网络。 三、自身调节(autoregulation)

自身调节是指内外环境发生变化时,组织、器官不依赖于外来神经或体液因素的作用,根据自身的生理特性所发生的适应性反应(血管平滑肌牵拉-收缩)。

特点:范围小,不够灵活,是神经和体液调节的补充。 第四节 机体功能的自动控制系统

任何控制系统都包括控制部分和受控部分。体内存在着三类控制系统:非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统。 一、非自动控制系统

非自动控制系统(non-automatic control system)是一个开环系统(open-loop system),受控部分的活动不会反过来影响控制部分,是单方向的。

二、反馈控制系统

反馈控制系统(feedback control system)是一个闭环系统,在控制部分和受控部分之间存在着双向的信息联系。

即控制部分发出信号指示受控部分发生活动,受控部分发出反馈信息返回到控制部分,使控制部分根据反馈信息改变自己的活动,从而对受控部分的活动进行调节。

反射中枢和内分泌腺可视为控制部分;由神经纤维或内分泌腺分泌的激素所支配或作用的组织器官可看作受控部分。 由控制部分发送到受控部分的信息成为控制信息;由受控部分回送到控制部分的信息称为反馈信息。 不同的反馈控制系统中,传递信息的方式可以是电信号(神经冲动)、化学信号或机械信号。 由受控部分发出反馈信息对控制部分的活动加以纠正和调整的过程称为反馈性调节。

根据反馈信息的作用效果,可将反馈分为正反馈(positive feedback)和负反馈(negative feedback)。

当反馈信息使控制系统的作用向相反效应转化时,亦即反馈信息抑制或减弱控制部分的活动,称为负反馈。负反馈具有双向性调节的特点,是维持机体内环境稳态的重要途径。

从受控部分发出的反馈信息促进与加强控制部分的活动,称为正反馈。正反馈控制系统的活动使整个系统处于再生状态。正反馈是一个不可逆的、不断增强的过程,不能维持系统的稳态或平衡,而是破坏原来的平衡状态。 三、前馈控制系统

前馈控制(feed-forward control)是指在某一方面的信息(干扰信息)作用于受控部分引起输出效应发生变化的同时,又通过另一快捷途径作用于受控制部分,使其及时地调整活动。

前馈(feed-forward)是受控部分的输出变量未出现“偏差”而引起负反馈调节之前,外界干扰信号对控制 部分的直接作用。因而前馈可以避免负反馈在纠正“偏差”时易出现滞后现象和较大波动的缺陷,从而更有效地保持生理功能的相对稳定。

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