§4-6 单糖的生物合成
高等植物葡萄糖的合成可有多个途径： 光合作用中的卡尔文循环（Calvin cycle） 蔗糖、淀粉的降解 糖异生作用
动物体内葡萄糖的合成途径： 糖元的降解 糖异生作用
一、 糖异生作用的概念
糖异生作用是由非糖物质（如丙酮酸、草酰乙酸、乳酸等）转变成（gluconeogenesis）葡萄糖的过程。 二、 糖异生的途径
糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同： ① 克服糖酵解的三步不可逆反应
糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。 ② 丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸 通过两部反应：
① 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化成草酰乙酸
丙酮酸羧化酶是一个生物素蛋白，需要乙酰CoA和Mg2+激活。 该酶定位于线粒体上，丙酮酸需经运载系统进入线粒体后才能羧化成草酰乙酸。
② 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化草酰乙酸形成PEP
2、1，6-二磷酸果糖转化成6-磷酸果糖 此反应由二磷酸果糖酯酶催化：
该酶是变构酶，受AMP、1，6-二磷酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。
3、6-磷酸葡萄糖转化成葡萄糖 此反应由6-磷酸葡萄糖酯酶催化： 三、 糖异生作用的意义 1、
动物的糖异生作用在肝脏中进行，在缺氧条件下将生成的乳酸
清除并加以利用。 2、
植物的糖异生作用主要发生在油料作物种子萌发时，利用脂肪
酸通过乙醛酸循环异声成糖，转变为能量。
§4-7 蔗糖和多糖的生物合成
一、 糖核苷酸的作用及形成 1、
定义：葡萄糖和核苷通过磷酸二酯键结合的化合物称为糖核苷
酸，如UDPG。 2、 3、
种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG、ADPG、GDPG。 作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双键和多糖时，葡萄糖
的活化形式与供体。 4、
形成：
二、 蔗糖的生物合成 蔗糖的合成有两条途径：
1、蔗糖合成酶：利用UDPG作为葡萄糖供体与果糖合成蔗糖： 该酶也可以利用ADPG、GDPG等作为葡萄糖供体。
在发育的谷类籽粒（外光合组织）中主要起蔗糖的分解作用。 2、磷酸蔗糖合成酶：使UDPG的葡萄糖转移到6-磷酸果糖上，形成磷酸蔗糖。
该酶在植物的光合组织中活性很高，是植物合成蔗糖的主要途径。 三、 淀粉的生物合成
光合作用旺盛时，叶绿体可直接合成和累积淀粉；外光合组织也可利用葡萄糖合成或通过蔗糖转化成淀粉。 <一>直链淀粉的合成 通过三种酶进行： 1、
淀粉磷酸化酶
引物是作葡萄糖的受体，它是含α-1，4糖苷键的葡萄多糖，最小为麦芽三糖。转移来的葡萄糖分子结合在引物外还原末端C4的羟基上。
该酶的作用主要是催化淀粉的分解。（植物细胞中无机磷浓度较高）。 2、D-酶
D-酶是一种糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，用来合成引物。 3、淀粉合成酶
主要以ADPG作为葡萄糖基供体。也可用UDPG作供体，但合成速度
较慢。
<二>支链淀粉的合成
先在淀粉合成酶作用下合成直链淀粉，再在Q酶作用下从直链淀粉的外还原端切下一个小寡聚糖片段（6~7个），并以α-1，6糖苷键连接到另一直链淀粉的外末端残基上。 四、 糖原的合成
动物肌肉和肝脏中的糖原的合成与植物淀粉合成的机制相似，但酶类不同，动物体内含有糖原合成酶，葡萄糖供体是UDPG。 进入肝脏的葡萄糖在葡萄糖激酶作用下生成6-磷酸葡萄糖，再转变成1-磷酸葡萄糖，1-；磷酸葡萄糖与UTP反应生成UDP-G，在糖原合成酶作用下，UDP的葡萄糖基转移给糖原引物生成糖原。