一离子存在能抑制另一离子吸收的现象。
离子间的协助作用:指在溶液中,某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。
1.营养:植物体从外界环境中吸取其生
15.营养临界期:指植物生长发育是某
长发育所需的养分,并用以维持其生命
一个时期,对某种养分要求在绝对数量
活动,即称为营养。
不多但很迫切,而且当养分供应不足或
2.营养元素:植物体所需的化学元素称
元素间数量不平衡时将多植物生长发
为营养元素。
育造成难以弥补的损失,这个时期就叫
3.植物营养学:研究植物对营养物质的
植物养分临界期。一般在苗期。16.植
吸收、运输、转化和利用的规律及植物
物营养最大效率期:在植物的生长阶段
与外界环境之间营养物质和能量交换
中所吸收的,某种养分发挥其最大效能
的科学。
的时期,为植物营养的最大效率期。一
4.必需营养元素:植物生长发育必不可
般是生长最旺盛时期。
少的元素。
17.横向运输:跟外介质中的养分从跟
5.氧自由基(活性氧):由氧转化而来
表皮细胞进入根内再经皮层组织到达
的氧代谢产物及其衍生的含氧物质,由
中柱的迁移过程叫养分的横向运输,由
于它们都含氧,且具有比氧还要活泼的
于其迁移距离短,又称为短距离运输。
化学特性,所以统称为活性氧。
18.纵向运输:养从根经木质部或韧皮
固氮酶:是豆科作物固氮所必需的,它
部到达地上部的运输以及养分从地上
由两个对氧敏感的非血红蛋白所组成。
部经韧皮部向根的运输过程,称为养分
一个是含铁和钼的蛋白,也称钼铁蛋
的纵向运输,由于养分迁移距离较长,
白;另一个是铁氧蛋白。
又称为长距离运输。
6.有益元素:在16种必需的营养元素
19.质外体:由细胞壁和细胞间隙所组
之外还有一些营养元素,它们对某些植
成的连续体。
物的生长发育具有良好的刺激作用,或
20.共质体:由细胞的原生质(不包括
为某些植物种类、在某些特定条件下所
液泡)组成的,穿过细胞壁的胞间连丝
必需,但不是所有植物所必需,人们称
把细胞与细胞连成一个整体,这些相互
之为“有益元素\(目前主要包括硅、
联系起来的原生质体称为共质体。
钠、钴、硒、镍、铝等6种。)
21.矿质养分的再利用:植物某一器官
7.生物有效养分:指存在于土壤的离子
或部位中的矿质养分可通过韧皮部运
库中,在作物生长期内能够移动到位置
往其他器官或部位,而被再度利用,这
紧挨植物根的一些矿质养分。
种现象叫做矿质养分再利用。
8.化学有效养分:指土壤中存在的矿质
22.基因:控制生物生长发育性状的基
态养分。(化学有效养分主要包括可溶
本功能单位。
性的离子态与简单分子态养分;易分解
23.基因型:不同生物个体内的基因组
态和交换吸附态养分以及某些气态养
成不同,所有基因的组合,一般将生物
分。)
体内的某一性状的遗传基础总和称为
9.截获:指根直接从所接触的土壤中获
基因型。
取养分而不通过运输。
24.表现型:在一定条件下,基因表达
10.质流:植物的蒸腾作用和根系吸水
使生物表现出某种性状,称为表现型。
造成根表土壤与原土体之间出现明显
25.肥料人们用以调节植物营养与培肥
的水势差,此种压力差异导致土壤溶液
改土的一类物质。
中的养分随着水流向根表迁移,称为质
化学肥料按照农作物生长发育所必须
流。
或有益的元素,经过合成,加工等工艺
11.养分的扩散作用:当根系通过截获
制造的肥料。
和质流作用所获得养分不能满足植物
有机肥料一般是由动物,植物的残提货
需求时,随着根系不断地吸收,根际有
排泄物组成
效养分的浓度明显降低,并在根表垂直
26.复混肥料凡是肥料成分中同时含有
的方向上出现养分浓度的梯度差,从而
氮、磷、钾三要素或其中任何两种养分
引起土体养分顺浓度梯度向根表迁移,
的化学肥料。
这种养分的迁移方式叫养分的扩散作
氮肥利用率当季作物从所施氮肥中吸
用。
收氮素占施氮量的百分数,其实只是当
12.根际:指受植物根系活动的影响,
即作物对所施氮量的表观回收率
在物理、化学和生物学性质上不同于土
27.沤制农业废弃物经适当配比,在嫌
体的那部分微域土区。
气条件下进行矿质化和腐殖化的腐熟
13.根分泌物:指植物生长过程中,根
制肥方式。
向生长基质中释放的有机物质的总称。 28.绿肥:直接或经堆沤后施人土壤做
14.离子间的拮抗作用:指在溶液中某
肥料用的栽培或野生绿色植物体。专门
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栽培做绿肥用的作物称之为绿肥作物。 1.植物营养学的范畴:植物营养生理学(营养生理学,产量生理学,逆境生理学),植物根系营养,植物营养遗传学,植物营养生态学,植物的土壤营养(土壤养分行为学,土壤肥力学),肥料学及现代施肥技术。
2.植物营养学的要研究方法:生物田间试验法,生物模拟法,化学分析法,生物数理统计法,核素计数法,酶学诊断法
3.16种必须的营养元素及其确定的年份:C,1800 H,N,1804P,K,Ca.Mg.S.1839Fe.1860B.1923Mn.1922Cu.1931Zn.1926Mo.1939 Cl1954
4.在必需营养元素中,碳和氢来自空气中的二氧化碳;氢和氧可来自水;而其他的营养元素几乎全部来自土壤 5.钾在植物体的存在形式:离子态 6.根际养分主要受控于根吸收速率与养分迁移速率
7.离子的跨膜运输是根系吸收养分的关键
8.植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此植物通过根系生长来影响对养分吸收。
9韧皮部中养分的移动的难易程度分:移动性大的(N,P.K.Mg),小的(Fe.Mn.Cu.Zn.Mo)和难移动的(Ca.B)。移动性大小与养分的再利用有关,也与缺素部位有关。再利用程度大的元素,养分的缺乏症状首先出现在老的部位。 10养分的再利用过程:老器官中养分激活-进入韧皮部运输-进入新器官再度利用
共质体(老器官细胞内激活)--质外体(装入韧皮部之前)--共质体(韧皮部)--质外体(缷入新器官之前)—共质体(新器官细胞内)
11基因型+环境=表现型
12土壤类型:酸性,盐渍土,石灰性,渍水和淹水土壤,
13化学氮肥分为铵态氮,硝态,酰胺态,氰氨态
14缓释/控释肥按性质与作用机理分:合成有机微溶性氮肥和包膜氮肥
15磷肥的种类水溶性,弱酸溶解性,难溶性
16磷肥施入土壤后转化包括固定和释放
17微肥在土壤中的转化类型:生物化学的固定-分解平衡反应;化学的沉淀-溶解平衡反应;物理化学的吸附-解析平衡反应;有机或无机的配合-解离平衡反应。
19绿肥的作用提供植物营养培肥改土,用作饲料,水土保持,荒山废地修复等 第一章 植物矿质营养学说:腐殖质是在地球上有了植物以后才出现的,而不
是在植物出现以前,因此植物的原始养分只能是矿物质。养分归还学说:植物以不同的方式从土壤中吸收矿质养分,使土壤养分逐渐减少,连续种植会使土壤贫瘠,为了保持土壤肥力,就必须把植物带走的矿质养分和氮素以施肥的方式归还给土壤,否则由于不断地栽培植物,势必会引起土壤养分的损耗,而使土壤变得十分贫瘠,产量很低,甚至寸草不生,如通过施肥使之归还,就能维持土壤养分平衡。
最小养分律:作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制,作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化。 第二章 大量营养元素
1.确定必需营养元素的三个标准:①这种化学元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。②缺乏这种元素后,植物会表现出特有的症状,而且其他任何一种化学元素均不能代替其作用,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。③这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢,对植物起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用。
2.必需营养元素分组:大量营养元素:C.H,O.N.P.K(平均含量占干物质重的0.5%以上),中量营养元素: Ca.Mg.S(平均含量占干物质重在0.1% ~0.5%),微量营养元素: Fe.B.Mn.Cu.Zn.Mo.Cl(平均含量一般在0.1%一下)。(大量和微量之间的界限为0.1%,大量与中量之间的界限是0.5%)
3.植物体内氧自由基有两大清除系统:酶系统(氧化物岐化酶SOD;过氧化氢酶CAT;过氧化物酶POD或POX)和抗氧化剂系统(维生素E;谷胱甘肽GSH;抗坏血酸ASA)。
4.氮的营养功能:①蛋白质的重要组分 ②核酸和核蛋白的成分 ③叶绿素的组分元素 ④许多酶的组分。⑤氮素还是一些维生素的组分,而生物碱和植物激素也都含有氮
5.NO3-N的吸收和同化:吸收:①硝态氮进入植物体后,一部分可进入根细胞的液泡中储存起来暂时不被同化,而大部分既可以在根系中同化为氨基酸、蛋白质,也可以硝态氮的形式直接通过木质部运往地上部分进行同化。根中合成的氨基酸也可向地上部运输,在叶片中再合成蛋白质。(植物吸收硝态氮是主动过程。介质PH值升高,硝态氮的吸收减少,吸收硝态氮在体内同化时细胞内的PH上升。铵态氮反之)。. 6硝态氮的同化:(硝酸盐还原成氨是由两张独立的酶分布进行催化的。硝酸还原酶可使硝酸盐还原成亚硝酸盐,而亚硝酸还原酶则可使亚硝酸盐还原成氨。)还原的第1步:硝态氮的还原作用是在细胞质中进行的,形成的亚硝酸以分子态透过质膜。第2步:亚硝酸在叶绿体或前质体内被还原,并形成氨。由于这两种酶的连续作用,所以植物体内没有明显的亚硝酸盐积累。
+
7.NH4-N的吸收和同化:吸收:(在水培
+
条件下种植水稻时发现,NH4的吸收与+
H的释放存在着相当一致的等当量关系)由于NH3是中性分子,能通过扩散
+
迅速透过细胞膜,因此他们根据NH4吸
+
收与H的释放存在着相当一致的等当量
+
关系的事实,推测NH4是在细胞膜外脱去质子成为NH3后被植物吸收的。他们
+
认为植物吸收的是NH3,而不是NH4。因
+
为,植物吸收NH3是NH4脱质子化作用的
++
结果。同化:NH4-N被植物吸收后,NH4--N在根细胞中很快同化为氨基酸,然后
+
再向地上部运输。很少以NH4的方式直接送往地上部。铵态氮可直接与植物呼吸作用产生的α-酮酸结合生产氨基酸。氨基酸进一步合成蛋白质。(NH3对植物细胞有毒害作用,因此合成有机含氮化合物是解毒的主要措施)(谷氨酸脱氢酶(GDH)所催化的还原性胺化作用的途径(也称GDP途径),是高等植物中氨同化为有机含氮化合物的主要方式)
作物缺氮的外部特征:苗期:植株生长受阻显得矮小,瘦弱,叶片薄而小。禾本科作物表现为分蘖少,茎秆细长;双子叶植物表现为分枝少。后期:禾本科作物表现为穗短小,穗粒数少,籽粒不饱满,并已出现早衰而导致常量下降。作物缺氮显著特征是下部叶片首先褪绿黄花,然后逐渐向上部叶片扩展,出现早衰。
氮多p少:促进谷类和叶菜类植物的生长
氮少p多,适合于豆科作物,或者需磷作物。
8.缺磷的症状:生长延缓,植株矮小,分或分蘖少。缺磷初期叶片常呈暗绿色。供磷过多:营养生长缩短,生殖生长提前和加快,作物无效分蘖增加,籽粒不饱满,叶片肥厚而密集,叶色浓绿,植株矮小,节间过短,出现生长明显受抑制的症状。营养体小。还会诱发锌锰等元素的代谢紊乱,常导致植物缺锌。 氮、磷配合更能发挥磷和氮的交互作用。
磷的营养功能:(无机磷:在植物液泡中,含量变化很大,随供磷增加而增加。有机磷:在细胞质中,含量低,含量稳定)(一)构成大分子物质的结构组分(二)多种重要化合物的组分:1.核酸和核蛋白2.磷脂3.植素4.三磷酸腺苷(ATP)(三)积极参与体内的代谢:1.碳水化合物代谢2.氮素代谢 3.脂肪代谢
钾的分布:细胞质中浓度底,但含量稳定;液泡中含量变化很大;植物细胞中其含量分布有明显差异。
9. 钾的营养功能:(一)促进光合作用,提高CO2的同化率(二)促进光合作用产物的运输(三)促进蛋白质合成(四)参与细胞渗透调节作用(五)调控气孔运动(六)激活酶的活性:由于钾是许多酶的活化剂,所以供钾水平明显影响植物体内碳、氮代谢作用(七)促进有机酸代谢(八)增强植物的抗逆性:钾有多方面的抗逆功能,它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力,从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。 10.钾与作物品质:(钾是抗性元素和品质元素) :钾对作物品质的改善不仅表现在提高产品的营养成分,而且也表现在能延长产品的储存期,更耐搬运和运输,特别是对叶菜类蔬菜和水果来说,钾能使其产品以更好的外观上市。使水果的色泽更鲜艳,汁液含糖量和酸度都有所改善。施钾还能改善大麦子粒的品质。
第三章中量营养元素
1.钙的营养功能:稳定细胞膜;稳固细胞壁;促进细胞伸长和根系生长;参与第二信使传递;起渗透调节作用;起酶促作用
2,镁的营养功能:叶绿素合成及光合作用(主要作用);促进蛋白质的合成;酶的活化
3.硫的营养功能:蛋白质合成(主要)和代谢中的作用;电子传递中的作用;其他作用。
第四章微量营养元素
1.铁的营养功能:(一)叶绿素合成所必需(二)参与体内氧化还原反应和电子传递(三)参与植物呼吸作用 2.缺铁的适应机理:。第一类为双子叶和非禾本科单子叶植物,也称为机理I植物。缺铁时,这类植物的根系伸长受阻,根尖部分直径增加,并产生大量根毛,有些植物的根表皮细胞和皮层细胞会形成转移细胞;所表现出的生理反应包括受ATP酶控制的质子分泌增加,使根际pH值降低,以提高铁的有效性;向根外分泌酚类物质等螯合剂。此外,根皮层细胞原生质膜上诱导产生Fe3+还原酶,在膜外将Fe3+还原为Fe2+,然后在转移运载体的协同作用下,把Fe2+运到膜内,供植物利用。另一类植物为禾本科单子叶植物,也称为机理Ⅱ植物。缺铁时,机理Ⅱ植物没有机理I植物的上述形态学和生理学变化,取而代之的是根系中非结构蛋白氨基酸即铁载体(PS)的合成和释放增加。这种释放遵循严格的昼夜变化,在重新供铁后,其释放会迅速受到抑制,分泌到根外的植物铁载体(如麦根酸)能够与Fe3+形成稳定性很高的复合物。在单子叶植物根细胞质膜上还有一种专一性
极强的运输系统,它可将Fe3+植物铁载体复合物运人细胞质中。 。 3.钼的营养功能:(一)硝酸还原酶的组分:钼的营养作用突出表现在氮素代谢方面。它参与酶的金属组分,并发生化合价的变化。在植物体中,钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分,这两种酶是氮素代谢过程中不可缺少的。对豆科作物来说,钼有其特殊的重要作用。(二)参与根瘤菌的固氮作用钼的另一重要营养功能是参与根瘤菌的固氮作用。豆科作物借助固氮酶把大气中的N2固定为NH3,再由NH3合成有机含氮化合物。固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白两种蛋白组成的。这两种蛋白单独存在时都不能固氮,只有两者结合才具有固氮能力。(三)促进植物体内有机含磷化合物的合成(四)参与体内的光合作用和呼吸作用(五)促进繁殖器官的建成 。
第五章有益元素
硅、钠、钴、硒、镍、铝 钠——甜菜;盐蓬;三色苋滨藜;蓝藻;硅——水稻和木贼;钴——豆科植物;铝——茶树。
第六章 土壤养分的生物有效性 1.土壤养分的位置与有效性:有效态养分只有到达根系表面才能为植物所吸收,成为实际的有效养分。
2. 土壤中养分到达根表有两个途径:一是根对土壤养分的主动截获。截获(inter— ception)是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不通过运输。二是在植物生长与代谢活动(如蒸腾、吸收等)影响下,土体养分向根表的迁移。
3.迁移有两种方式:即质流与扩散。(植物养分吸收量中,通过根系截获的数量很少,尤其是大量营养元素。质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。土壤溶液中浓度高的元素,质流供应的量就大;对于在土壤溶液中浓度比较低的离子养分,如H2PO4-、K+、NH4+等,扩散方式是它们向根表迁移的主要方式。钙、镁、硫等元素在土壤溶液中的浓度明显较高,它们靠质流作用基本可以满足植物需要。)
4.根际养分浓度的分布与土体比较会出现累积、亏缺或持平3种不同的状况:1.养分累积2.养分亏缺3.养分持平(很少出现)。
影响根际养分浓度的因素:营养元素种类 土壤缓冲性能 植物营养特性
影响根基PH值变化的因素:氮素形态
+
(最主要。吸收NH4-N,根系释放H,根际PH降低,且幅度大。吸收硝态氮反之);共生固氮作用;养分胁迫;植物的遗传特性;根际微生物。
原因:根系呼吸作用和根际微生物的呼吸作用释放的CO2,根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸,根系吸收阴阳离子的不平衡等。其中尤其是根系吸收阴阳离子的比率不同,通过体内生理调节机理向根外释放H离子和OH离子,从而达到生理性酸碱平衡。 根际PH值的变化与养分的有效性:增加磷的活化作用;增加微量元素的吸收;其他元素(PH值的降低可增加有益元素硅的溶解,使硅的有效性增加,间接提高了根系对病害的抵抗能力) 5.根系分泌物的组成:渗出物,分泌物,黏胶质,分解物与脱落物。
6.根分泌物对土壤养分有效性的影响:(根分泌物通过直接或间接的方式影响土壤养分的有效性。根分泌物对根际土壤理化性质有明显的影响。):1.增加土粒与根系的接触程度 2.对难溶性养分的活化作用:(1)还原作用。(2)螯溶作用。3.增加土壤团聚体结构的稳定性,改善根际养分的缓冲性能 第七章:养分的吸收:
1. 养分跨膜进入根细胞的方式:分为主动运输与被动动输两种。被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动,不需要能量;主动运输是在消耗能量的条件下,逆电化学势梯度的运转,具有选择性。
2.矿质养分离子跨膜进入根细胞的方式有4种:简单扩散(被动),离子通道(被动),离子载体(主动)和离子泵运输(主动)
3.载体学说是以酶的动力学说为理论依据的,它能够比较圆满的从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题,即:(1)离子的选择性吸收 ;(2)离子通过质膜以及在质膜上的转移;(3)离子吸收与代谢的关系。 Vmax.c V=———— Km+c
Vmax:载体饱和时的最大吸收速率。大小决定于载体数量的多少(浓度),浓度因作物种类而异。
Km:离子-载体在膜内的解离常数。表示载体对离子的亲和力。值越小,亲和力愈大,吸收离子的速率也愈快。大小取决于载体的特性。
Cmin:如果外界离子浓度太低,那么在离子被完全消耗之前,其净吸收就停止了。这时的外界浓度称为最小浓度。其值越小植物对该离子的吸收值能力越强。
4影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度(中断养分供应的影响 长期供应的影响 养分吸收速率的调控机理 细胞质和液泡中养分的分配)、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤PH值、离子间的相互作用、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物提内养分状况等。 5离子间的拮抗作用主要表.现在对离子的选择性吸收上。协助作用主要表现在阳离子与阴离子 之间,以及阴离子与阴离子之间。.
6 叶片营养特点:叶片有吸收养分的能力,并且对某些矿质养分的吸收比根的吸收能力强。是一种见效快、效率高的施肥方式;可防止养分在土壤中被固定;是施用生物活性物质的有效方法;在特殊情况下叶面营养可以弥补根部营养不足,但是叶片营养还有其局限性。
第八章 养分的运输与分配
1.养分在根中的横向运输有2条途径:质外体途径和共质体途径。 木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用。所以木质部中养分的移动是单向的,即自根部向地上部的运输,在死细胞的导管中进行的。运输机理:1.交换吸附(影响因素:①离子浓度②离子活度③离子种类④竞争离子⑤导管壁电荷密度)2.再吸收3.释放
2.韧皮部(由筛管,伴胞和薄壁细胞组成)的运输特点:为主动运输过程,在活细胞中进行的,具有两个方向运输的功能,一般来说,运输以下行为主,养分在韧皮部的运输受蒸腾作用小。 。 3.与木质部相比,韧皮部的汁液的组成有以下特点:1.韧皮部的pH值高于木质部,前者偏碱性而后者偏酸性。2.韧皮部汁液中的干物质和有机化合物远高于木质部,而木质部中基本不含同化产物。3.某些矿质元素,如钙和硼在韧皮部汁液正的含量远小于木质部;其他矿质元素的浓度一般都高于木质部,其中钾离子的浓度最高。此外,由于光合作用形成的含碳化合物是通过韧皮部运输的,因此,韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽。韧皮部中养分的移动的难易程度分:移动性大的
(N,P.K.Mg),小的(Fe.Mn.Cu.Zn.Mo)和难移动的(Ca.B)。移动性大小与养分的再利用有关,也与缺素部位有关。再利用程度大的元素,养分的缺乏症状首先出现在老的部位。
体内养分的循环是植物正常生长所必不可少的一种生命活动。氮和钾的循环最为典型
1.肥料按来源性质分为;满足农作物生长发育所需,专门生产的化学物质-化肥;人类生活与生产过程中自然产生的物质-废弃物肥料按来源与组分性质
分:化学肥料,有机,生物和绿肥。 2.化学肥料特征:1化学成分较单纯,其含量相对较高,含有一种或数种作物发育所必需的营养2多数是水溶性或弱酸溶性化合物,对作物来说是属于速效性的营养物质能直接被根或叶面吸收3施入土壤后在一定程度上能改变或调控土壤中某种或数种营养元素的浓度,