第八章 生物氧化
本章要点
△生物氧化：物质在生物体内的氧化。糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解，最终生成CO2、H20，逐步释放能量供生命活动需要的过程。 一、氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成 △氧化呼吸链：：生物体将NADH+H+和FADH2（还原当量）彻底氧化成H20和ATP的过程与细胞呼吸有关，需
要消耗氧，参与氧化还原的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，即氧化呼吸链。 （一）、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成
别名 结构 复合体I NADH—泛醌还原酶NADH脱氢酶 1、黄素蛋白（黄素单核苷酸FMN），单双电子递体 2、铁硫蛋白（铁硫中心），单电子递体 功能 1、递电子体：接受一对来自NADH+H+的电子传递给泛醌 2、质子泵：传递一对电子泵出生成1ATP 位置 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 仅在线粒体内膜内侧 1、递电子体：传递一对电子从琥珀酸→FAD→Fe-S→泛醌 复合体II 琥珀酸—泛醌还原酶琥珀酸脱氢酶 黄素蛋白2（FP2） 1、黄素腺嘌呤二核苷酸2、铁硫中心辅基 1、细胞色素b（细胞体） 2、细胞色素c1 3、可移动铁硫蛋白 1、递电子体：通过“Q循环”传递一对电子 2、质子泵：传递一生成1ATP 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 1、递电子体：将一对电子从细胞色素c传递到氧分子，生成水 2、质子泵：一对电子泵出2H+，1、血红素辅基 2、Cu离子（双核中心功能单元），单电子递体（电子在铜离子双核中心传递） ——FAD，单双电子递体 色素均为单电子递复合体III 泛醌—细胞色素c还原酶 复合体IV 细胞色素c氧化酶 4H+（从线粒体内膜到膜间隙）， 对电子泵出4个H+，生成0.5ATP 注
①铁硫蛋白：其中的Fe离子与S原子（无机硫、半胱氨酸硫）结合形成铁硫中心。进行Fe2+?Fe3++e-，是单电子递体。
②细胞色素Cyt：是一类含有血红素样辅基的电子传递蛋白，血红素中的Fe离子通过Fe2+?Fe3++e-传递电子，是单电子递体。可以分为a、b、c三个大类。 ③色素的电子链为：
复合体
复合体
（结合疏松，游离） （直接结合 ）
（二）、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体
1. NADH氧化呼吸链： P/O=2.5 ； NADH为电子供体
NADH→复合体I→泛醌（Co Q）→复合体III→细胞色素c（Cyt c）→复合体IV→O2
2. FADH2氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）： P/O=1.5 ； FADH2为电子供体
琥珀酸→复合体I→泛醌（Co Q）→复合体III→细胞色素c（Cyt c）→复合体IV→O2
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP
（一）、氧化磷酸化欧联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内
1.P/O比值：氧化磷酸化过程中，每消耗1/2molO2所需磷酸的摩尔数，即所能合成ATP的摩尔数（或一对电子通
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过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数）。 2.自由能变化 （二）、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子浓度 （三）、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP ☆复合体Ⅴ（ATP合酶）：ATP合酶位于线粒体内膜，由F1、F0两部分组成，F1为亲水部分，在线粒体内膜基质侧的蘑菇头状突起，催化生成ATP。F0为疏水部分，是镶嵌（贯穿）在线粒体内膜的质子通道。当质子顺浓度梯度回流时，释放的能量被ATP合酶利用，催化ADP与Pi结合生成ATP、合成1个ATP需要4个H+。 （四）、ATP在能量代谢中起核心作用
1.ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子
2.ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物互相转变的核心 3.ATP通过转移自身基团提供能量 4.磷酸肌酸是高能键能量的储存形式 三、氧化磷酸化的影响因素 （一）、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率 （二）、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程
作用 呼吸链抑制剂 解偶联剂 ATP合酶抑制剂 在特异部位阻断呼吸链电能使氧化与磷酸化脱离，质对电子传递和ADP磷酸化子传递 子不经过ATP合酶回流，不均有抑制作用 驱动生成ATP（正常氧化传递电子） CO、CN-、N3-（与细胞色素二硝基苯酚DNP（脂溶性结结合）、鱼藤酮、异戊巴比合线粒体内膜，运输质子，妥 破坏质子梯度，能量以热能释放） 寡霉素（结合F0，阻断H+半通道传递。同时提高浓度梯度，负反馈抑制质子泵和电子传递） 代表物 （三）、甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热 （四）、线粒体DNA突变可影响氧化磷酸化功能 （五）、线粒体内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢物 1.胞质中的NADH通过穿梭机制进入线粒体的氧化呼吸链 ①α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中 ②苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中 功能 α—磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭 将胞质中生成的NADH送进线粒体，进而参与氧化过程（FADH本身在线粒体内） 位置 ATP H接脑、骨骼肌 1：1.5 肝、心肌 1：2.5 FAD→FADH2（在复合体II内）直接NAD+→NADH+H+ 经过复合体I参与NADH氧化呼吸链 受体 传递给泛醌参加FAD氧化呼吸链 注：胞质中的NAD+是可能参加FADH2氧化呼吸链的。（？）
2.ATP-ADP转位酶（腺苷酸转运蛋白、腺苷酸移位酶）协调转运ADP进入和ATP/98出线粒体
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四、其他氧化与抗氧化体系 （一）、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧 （二）、抗氧化酶体系由清除反应活性氧的功能 （三）、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟化 附：
★氧化磷酸化和底物水平磷酸化
（1）氧化磷酸化：由代谢物脱下的氢，经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量，此放能过程与驱动ADP磷酸化生成ATP的过程相偶联（即还原当量的氧化过程与ADP磷酸化的过程偶联），是ATP生成的最主要方式。
（2）底物水平磷酸化 ：与脱氢反应偶联，直接将高能代谢物分子中的能量转移至ADP（GDP），生成ATP（GTP）的过程。（与呼吸链无关） 包括：
①1,3-二磷酸甘油酸→3磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶（糖酵解第7步）（上接3-磷酸甘油
醛的氧化）
②磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸 丙酮酸激酶（糖酵解第10步） 上接（2-磷酸甘油酸脱水） ③琥珀酰Co A→琥珀酸 琥珀酰Co A合成酶（逆催化）硫酯键水解，生成GTP
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