生化第八章生物氧化

第八章 生物氧化

本章要点

△生物氧化:物质在生物体内的氧化。糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解,最终生成CO2、H20,逐步释放能量供生命活动需要的过程。 一、氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成 △氧化呼吸链::生物体将NADH+H+和FADH2(还原当量)彻底氧化成H20和ATP的过程与细胞呼吸有关,需

要消耗氧,参与氧化还原的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成,形成一个连续的传递链,即氧化呼吸链。 (一)、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成

别名 结构 复合体I NADH—泛醌还原酶NADH脱氢酶 1、黄素蛋白(黄素单核苷酸FMN),单双电子递体 2、铁硫蛋白(铁硫中心),单电子递体 功能 1、递电子体:接受一对来自NADH+H+的电子传递给泛醌 2、质子泵:传递一对电子泵出生成1ATP 位置 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 仅在线粒体内膜内侧 1、递电子体:传递一对电子从琥珀酸→FAD→Fe-S→泛醌 复合体II 琥珀酸—泛醌还原酶琥珀酸脱氢酶 黄素蛋白2(FP2) 1、黄素腺嘌呤二核苷酸2、铁硫中心辅基 1、细胞色素b(细胞体) 2、细胞色素c1 3、可移动铁硫蛋白 1、递电子体:通过“Q循环”传递一对电子 2、质子泵:传递一生成1ATP 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 贯穿线粒体内膜的双层脂质膜 1、递电子体:将一对电子从细胞色素c传递到氧分子,生成水 2、质子泵:一对电子泵出2H+,1、血红素辅基 2、Cu离子(双核中心功能单元),单电子递体(电子在铜离子双核中心传递) ——FAD,单双电子递体 色素均为单电子递复合体III 泛醌—细胞色素c还原酶 复合体IV 细胞色素c氧化酶 4H+(从线粒体内膜到膜间隙), 对电子泵出4个H+,生成0.5ATP 注

①铁硫蛋白:其中的Fe离子与S原子(无机硫、半胱氨酸硫)结合形成铁硫中心。进行Fe2+?Fe3++e-,是单电子递体。

②细胞色素Cyt:是一类含有血红素样辅基的电子传递蛋白,血红素中的Fe离子通过Fe2+?Fe3++e-传递电子,是单电子递体。可以分为a、b、c三个大类。 ③色素的电子链为:

复合体

复合体

(结合疏松,游离) (直接结合 )

(二)、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体

1. NADH氧化呼吸链: P/O=2.5 ; NADH为电子供体

NADH→复合体I→泛醌(Co Q)→复合体III→细胞色素c(Cyt c)→复合体IV→O2

2. FADH2氧化呼吸链(琥珀酸氧化呼吸链): P/O=1.5 ; FADH2为电子供体

琥珀酸→复合体I→泛醌(Co Q)→复合体III→细胞色素c(Cyt c)→复合体IV→O2

二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP

(一)、氧化磷酸化欧联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内

1.P/O比值:氧化磷酸化过程中,每消耗1/2molO2所需磷酸的摩尔数,即所能合成ATP的摩尔数(或一对电子通

Heiven-Yewen

过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数)。 2.自由能变化 (二)、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子浓度 (三)、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP ☆复合体Ⅴ(ATP合酶):ATP合酶位于线粒体内膜,由F1、F0两部分组成,F1为亲水部分,在线粒体内膜基质侧的蘑菇头状突起,催化生成ATP。F0为疏水部分,是镶嵌(贯穿)在线粒体内膜的质子通道。当质子顺浓度梯度回流时,释放的能量被ATP合酶利用,催化ADP与Pi结合生成ATP、合成1个ATP需要4个H+。 (四)、ATP在能量代谢中起核心作用

1.ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子

2.ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物互相转变的核心 3.ATP通过转移自身基团提供能量 4.磷酸肌酸是高能键能量的储存形式 三、氧化磷酸化的影响因素 (一)、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率 (二)、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程

作用 呼吸链抑制剂 解偶联剂 ATP合酶抑制剂 在特异部位阻断呼吸链电能使氧化与磷酸化脱离,质对电子传递和ADP磷酸化子传递 子不经过ATP合酶回流,不均有抑制作用 驱动生成ATP(正常氧化传递电子) CO、CN-、N3-(与细胞色素二硝基苯酚DNP(脂溶性结结合)、鱼藤酮、异戊巴比合线粒体内膜,运输质子,妥 破坏质子梯度,能量以热能释放) 寡霉素(结合F0,阻断H+半通道传递。同时提高浓度梯度,负反馈抑制质子泵和电子传递) 代表物 (三)、甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热 (四)、线粒体DNA突变可影响氧化磷酸化功能 (五)、线粒体内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢物 1.胞质中的NADH通过穿梭机制进入线粒体的氧化呼吸链 ①α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中 ②苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中 功能 α—磷酸甘油穿梭 苹果酸-天冬氨酸穿梭 将胞质中生成的NADH送进线粒体,进而参与氧化过程(FADH本身在线粒体内) 位置 ATP H接脑、骨骼肌 1:1.5 肝、心肌 1:2.5 FAD→FADH2(在复合体II内)直接NAD+→NADH+H+ 经过复合体I参与NADH氧化呼吸链 受体 传递给泛醌参加FAD氧化呼吸链 注:胞质中的NAD+是可能参加FADH2氧化呼吸链的。(?)

2.ATP-ADP转位酶(腺苷酸转运蛋白、腺苷酸移位酶)协调转运ADP进入和ATP/98出线粒体

Heiven-Yewen

四、其他氧化与抗氧化体系 (一)、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧 (二)、抗氧化酶体系由清除反应活性氧的功能 (三)、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟化 附:

★氧化磷酸化和底物水平磷酸化

(1)氧化磷酸化:由代谢物脱下的氢,经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量,此放能过程与驱动ADP磷酸化生成ATP的过程相偶联(即还原当量的氧化过程与ADP磷酸化的过程偶联),是ATP生成的最主要方式。

(2)底物水平磷酸化 :与脱氢反应偶联,直接将高能代谢物分子中的能量转移至ADP(GDP),生成ATP(GTP)的过程。(与呼吸链无关) 包括:

①1,3-二磷酸甘油酸→3磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶(糖酵解第7步)(上接3-磷酸甘油

醛的氧化)

②磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸 丙酮酸激酶(糖酵解第10步) 上接(2-磷酸甘油酸脱水) ③琥珀酰Co A→琥珀酸 琥珀酰Co A合成酶(逆催化)硫酯键水解,生成GTP

Heiven-Yewen

联系客服:779662525#qq.com(#替换为@) 苏ICP备20003344号-4