第三章 核酸结构与功能
一、内容提要
核酸是具有复杂结构和重要生物功能的生物大分子，可分为DNA和RNA，其基本单位是核苷酸。核苷酸由碱基、戊糖和磷酸组成，碱基与戊糖通过糖苷键形成核苷，核苷与磷酸通过酯键结合构成核苷酸。
DNA是由许多脱氧核苷酸分子通过3′，5′磷酸二酯键连接而成的。DNA的一级结构是指DNA分子中脱氧核苷酸从5′-末端到3′-末端的排列顺序。DNA二级结构是由两条平行反向的多聚脱氧核苷酸链围绕同一中心轴，以右手螺旋方式形成的双螺旋结构，结构的表面有一个大沟与小沟，双螺旋结构的外侧是由磷酸与脱氧核糖组成的亲水性骨架，内侧是疏水的碱基，碱基平面与中心轴垂直。两条链同一平面上的碱基形成氢键，使两条链连接在一起。双螺旋结构的直径为2nm，螺距为3.4nm，每一个螺旋有10个碱基对，每两个碱基对之间的相对旋转角度为36°，每两个相邻的碱基对平面之间的垂直距离为0.34nm。DNA双螺旋结构的横向稳定性靠两条链间的氢键维系，纵向稳定性则靠碱基平面间的疏水性碱基堆积力维系。DNA在双螺旋结构的基础上将进一步折叠成为超级结构。原核生物的超级结构为超螺旋结构，真核生物中DNA与组蛋白构成核小体，并进一步折叠形成染色体。DNA是生物遗传信息的载体，是基因复制和转录的模板。它是生命遗传的物质基础，也是个体生命活动的信息基础。
RNA是由许多核糖核苷酸分子通过3′，5′磷酸二酯键连接而成的。RNA的一级结构是指RNA分子中核糖核苷酸从5′-末端到3′-末端的排列顺序。RNA通常以一条核苷酸链的形式存在，但可以通过链内的碱基配对形成局部的双螺旋，从而形成茎环状的二级结构和特定的三级结构。RNA和蛋白质共同负责基因的表达与表达过程的调控。主要的RNA包括：①mRNA，真核生物成熟的mRNA的结构特点是含有5′端的帽子结构和3′端的多聚A尾结构。mRNA的功能是把核内DNA的碱基顺序按照碱基互补原则，抄录并转移到细胞质，为蛋白质的生物合成提供直接模板。②tRNA，分子量较小，含有较多的稀有碱基为结构特点。二级结构呈现三叶草结构，三级结构是倒L形。tRNA的功能是在蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的载体，并通过反密码子辨认mRNA的密码子，将其所携带的氨基酸准确地运送到合成的肽链上。③rRNA，是细胞内含量最多的RNA，rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体。核糖体的功能是蛋白质合成的场所，起装配机的作用，在此装配过程中，无论是何种mRNA或tRNA，都必须与核糖体进行结合，氨基酸
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才能有序的鱼贯而入，肽链合成才能启动和延伸。④snRNA，参与hnRNA的剪接、转运。⑤核酶是具有催化能力的RNA。
核酸最重要的理化性质之一是变性与复性。变性是DNA分子双螺旋被解开成单链的过程，此时在260nm处紫外线吸收值增加，称之为增色效应。DNA热变性时，A260的值达到最大变化值的一半时所对应的温度称为解链温度（Tm）。Tm值主要与DNA长度以及碱基的GC含量有关。GC含量越高，Tm值越高。DNA的复性是指两条解离的互补链重新配对，恢复原来的双螺旋结构的过程。不同来源的DNA单链之间或DNA与RNA单链之间，只要存在着一定程度的碱基配对关系，它们就有可能形成杂化双链，这一过程称为核酸分子杂交。核酸分子杂交技术已广泛应用于核酸结构及功能的研究、遗传病的诊断、肿瘤病因学的研究及基因工程。 二、学习要求
（一）核酸的化学组成
掌握核苷的形成、种类与命名；核苷酸的结构、命名及英文字母符号；核酸中核苷酸的连接方式。熟悉体内的多磷酸核苷和环化核苷酸。了解碱基、戊糖结构、原子编号。
（二）DNA的结构与功能
掌握DNA一级结构的定义、链的方向；DNA双螺旋结构模型的要点。熟悉DNA的超级结构；DNA的功能。了解DNA结构的多样性。
（三）RNA的结构与功能
掌握mRNA、tRNA及rRNA的结构特点与功能。熟悉核酶的定义与作用；比较原核生物与真核生物的核糖体组成。了解小分子核内RNA的生物学功用。
（四）核酸的理化性质
掌握DNA变性、复性、Tm值、分子杂交的概念；变性的本质、结果监测指标；Tm值与碱基组成的关系。了解核酸的一般理化性质、核酸的紫外吸收；核酸的复性与杂交的应用。 三、难点分析
DNA与RNA分子组成、结构及功能上的异同点是本章的难点。 （1）分子组成上的异同点：
DNA和RNA都含有碱基、戊糖和磷酸。DNA分子中的戊糖为脱氧核糖，碱基为A、G、C、T；RNA分子中的戊糖为核糖，碱基为A、G、C、U。
（2）结构上的异同点：
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DNA的基本组成单位是dAMP、dGMP、dCMP、dTMP，由3′，5′磷酸二酯键连接；RNA的基本组成单位是AMP、GMP、CMP、UMP，也是由3′，5′磷酸二酯键连接。
DNA的一级结构是指DNA分子中脱氧核苷酸的排列顺序，二级结构为由两条平行反向的脱氧核苷酸链形成的双螺旋结构，原核生物的超级结构为超螺旋结构，真核生物中DNA与组蛋白构成核小体，并进一步形成染色体。
RNA一结构是指RNA分子中核糖核苷酸的排列顺序，RNA通常以一条核苷酸链的形式存在。但可以通过链内的碱基配对形成局部的双螺旋，从而形成茎环状的二级结构和特定的三级结构。主要的RNA包括：mRNA、tRNA和rRNA，它们的结构各有特点，功能也不同。
（3）功能上的异同点：
DNA是生物遗传信息的载体，是基因复制和转录的模板。RNA和蛋白质共同负责基因的表达与表达过程的调控。 四、复习测试
（一）名词解释 1．核苷 2．核苷酸 3．核酸一级结构 4．DNA二级结构 5．DNA变性 6．DNA复性 7．碱基互补规律 8．增色效应 9．Tm值 10．反密码环 11．核酸分子杂交 （二）选择题 A型题：
1．下列哪种碱基只存在于RNA而不存在于DNA：
A．腺嘌呤 B．胞嘧啶 C．胸腺嘧啶 D．尿嘧啶 E．鸟嘌呤 2．DNA和RNA共有的成分是：
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