第二章 植物的氮素营养与氮肥
氮是植物的主要营养元素,是构成蛋白质的主要成分,对作物的产量和品质关系极大,而我国大部分地区缺氮,地球上的大部分氮素存在于岩石圈和大气圈中,在大气中惰性气体占78%,占地球总氮量的1.96%,地球表面每平方米上空有7550kg的N,但这些氮不能被植物利用,许多因素与氮的循环转化有关,其中有生理的、化学的、生物化学的,而且是许多过程伴随进行。 第一节 氮的营养作用
一、作物体内氮的含量和分布
一般植物含氮量约占植物干重的0.3-5%,而含量的多少与植物种类、器官、发育阶段有关。
豆科作物含氮量比禾本科作物高。(丰富的蛋白质) 种子和叶片含氮量比茎杆和根部高(氮素主要存在于蛋白质和叶绿素中)。同一作物不同生育期含氮量也不相同,一般作物吸收高峰在营养生长旺盛期和开化期,以后迅速下降,直到收获,到成熟期作物体内氮从茎叶转向种子或果实。 二、氮的营养功能
1、蛋白质的重要组分:
蛋白态氮通常可占植株全氮的80-85%。蛋白质中平均含氮16-18%,体内细胞的增长和新细胞的形成都必须有蛋白质,否则受到抑制,生长发育缓慢或停滞。氮是一切有机体不可缺少的元素,所以它被称为“生命元素”。 2、核酸和核蛋白质的成分
核酸也是植物生长发育和生命活动的基础物质,RNA,DNA,核酸中含氮15-16%,核酸态氮占植株全氮的10%左右。 3、叶绿素的组成元素
绿色植物赖于叶绿素进行光合作用,据测定,叶绿体约占叶片干重的20-30%,而叶绿体中约含蛋白质45-60%。 4、许多酶的组分
酶本身就是蛋白质,是植物体内生化作用和代谢过程中的生物催化剂。
此外,氮素还是一些维生素(B1 B2 B6 PP等)的组分,生物碱和激素也都含有氮。 三、植物对氮的吸收与利用
植物吸收的氮主要是无机态氮,即NH4+和NO3-,此外也可吸收某些可溶性的某些有机氮化物,尿素、氨基酸、酰胺等。但数量有限,低浓度的亚硝酸盐也能被植物吸收。 (一)、硝酸盐的吸收与利用
旱地作物以吸收NO3-为主,即使施用铵态氮,氮易被硝化,NO3-吸收速率很快,是主动吸收。植物体内吸收的NO3-须还原为铵才能合成氨基酸,这需有硝酸还原酶。
NO3-+NADPH 硝酸还原酶 NO2-+NADP Mo
NO2-+NADPH 亚硝酸还原酶 NH2OH+NADP Fe、Cu
NH2OH+NADPH 羟胺还原酶 NH4++NADP Mn、Mg
从上述反应看出,在硝酸还原过程中,需要钼、锰、铁等元素,在缺少这些元素地区,植物体内硝酸盐大量积累,对植物本身无毒害,但饲料、蔬菜等作物中硝酸盐含量过多,则对家禽和人类有害。 (二)、氨的吸收与利用
铵态氮是以NH4+还是NH3形态被吸收目前还不清楚,Epstein(1972)认为NH4+-N吸收的机理与K+相似,两者有相同的吸收载体,因而NH4+与K+出现竞争效应,Dejaere和Neirenckx(1978)认为,NH4+-N是与H+进行交换而被吸收,所以介质会变酸,Heber(1974)认为是以NH3形式被吸收的,NH3进入植物体内比电中性分子(水分子除外)要快1000倍。
植物根部吸收铵态氮后,在体内就被同化,产生各种酮酸,首先形成谷氨酸和天门冬氨酸,谷氨酸通过转氨基作用可形成17中不同氨基酸,谷氨酸与天门冬氨酸可与NH3形成谷氨酰胺和天门冬酰胺,它们是植物体内氨的一种贮存形式,它可解除游离氨的毒害,
高等植物中氮的输送:
CO2+
H2O-----------------------------糖
NO3- --- NH4+----叶子------氨基酸-----蛋白质
NO3- NH4+
氨基酸 糖类 氨基酸
木质
部 韧皮部
NO3-
----NH4+ ------------ 氨基酸----------蛋白质
根系
NO3- NH4+
氨基酸
自由空间和土壤溶液中
(三)、尿素和其它有机氮化物的吸收和利用
1、尿素:植物根系能吸收简单的有机态氮如尿素等,但吸收首先分解产生NH3才能被植物利用,它作根外追肥较其它形态的氮效果好,因为,尿素分子体积小,易透入细胞,而且它不易烧伤茎叶。
2、氨基态氮:以无菌培养和示踪元素法试验证明,氨基酸和酰胺对水稻幼苗生长的效果可分为四类:
第一类 效果超过硫铵的:杆氨酸、天门冬氨酸,丙氨酸、 丝氨酸、组氨酸;
第二类 效果不及硫铵但较尿素好:天门冬氨酸、谷氨酸、 赖氨酸、精氨酸;
第三类 效果较硫铵和尿素差,但有一定效果:脯氨酸、颉 氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸; 第四类 有抑制作用的;蛋氨酸
四、铵态氮和硝态氮的营养特点
铵态氮是还原态的,在铵营养条件下,植物细胞的还原能力较强,形成还原性有机物多。
硝态氮是氧化态的,在硝酸盐营养条件下,细胞液的氧化势占优势,有利形成氧化性有机物,使植物体内有机酸含量增加, 烟草:硝态氮能增强烟叶的燃烧性,而铵态氮能促进烟叶内芳香族挥发油的形成,增进烟草的香味,这两种形态配合施用,能改善烟草品质,所以NH4NO3是烟草较好的肥料。
水稻:是典型的喜铵作物,施用铵态氮效果好,同时硝态氮在土壤中容易淋失成硝化脱氮损失。
甘薯、马铃薯:也适宜施用铵态氮,碳水化合物不会造成氨毒。 甜菜:施用硝态氮效果好,防止氨中毒。 蔬菜:一般喜硝态氮肥。
其它作物如小麦、玉米、棉花等大田作物施用这两种氮肥大体相等。 外部条件的影响
1、 介质反应:酸性环境有利于NO3- 吸收,中性有利于NH4+ 吸收;
2、 介质中伴随离子:介质Ca、Mg浓度增加,有利于植物利用NH4+ ,而介质中磷酸盐、钼酸盐浓度增加时有利于植物利用硝酸盐;
3、 介质通气状况:土壤和营养液通气时能加速铵态氮和硝态氮的吸收。
综上所述,铵态氮和硝态氮都是同样好的氮源,但由于作物种类和环境条件不同,其营养效果有一定差异,施用时,必须根据当地作物、土壤和气候条件,合理分配选用。
五、氮素不足或过多作物生长发育与品质的影响
缺氮对叶片发育影响最大,叶片细小直立与茎的夹角小,叶色淡绿,严重时呈淡黄色,失绿的叶片色泽均一,一般不出现斑点,缺氮症状先从老叶开始。
缺氮茎杆细长,很少有分蘖和分枝,花和果实稀少植株提前成熟,影响产量和品质。
缺氮作物根系最初比正常的色白而细长,但根量少,而后期根停止伸长,呈现褐色。
氮素过多时容易促进植株体内蛋白质和叶绿素大量形成,使营养体徒长,叶面积增大,叶色浓绿,叶片下披互相遮荫,影响通风透光,作物茎杆较弱,抗病虫、抗倒伏能力差,延迟成熟增加空秕粒,叶菜类作物氮素过多,组织含水量高不易贮藏,苹果体内氮素过多,则枝