2014-2015学年第1学期
研究生“昆虫分类学”期末考试卷
学号______ 姓名 _____ _____ 得分________________
一、问答题（共50分）
1. 鳞翅目夜蛾、螟蛾、卷蛾、尺蛾、天蛾昆虫中部分种类是为害农作物的重要害虫，根据哪些特征可以将它们识别出来？
答：（1）夜蛾科：体粗壮。喙发达，具单眼。前翅肘脉似为4支。后翅Sc+R1与Rs在近基部接触后又分开。幼虫大多具原生刚毛，多数取食叶片。
（2）螟蛾科：小至中等，脆弱；喙基部有鳞片。后翅Sc+R1与Rs在中室外极其接近或短距离愈合；中室内无M主干。腹部第1节有1对鼓膜听器。幼虫前胸气门前侧毛两根，腹足短，趾钩通常二或三序，成缺环。
（3）卷蛾科：翅阔，缨毛短于翅宽，前、后翅均有Cu2。前翅通常略呈长方形，休息时呈屋脊状覆于虫体之上。Cu1b从中室末端1/4之前分出，后翅M1不与Rs共柄。幼虫隐蔽生活，生境多异，可卷叶、潜叶、蛀茎、造瘿等。
（4）尺蛾科：体细，翅阔、纤弱，常有细波纹。后翅Sc+R1在近基部与Rs靠近或愈合，造成一小基室；Cu2在前后翅中均消失。第1腹节腹面两侧有1对鼓膜听器。幼虫细长，通常仅第6和第10腹节具腹足，行动时一曲一伸，故称尺蠖、步曲或造桥虫。小型，触角线状，柄节无栉毛；下唇须第2节被厚鳞。
（5）天蛾科：中至大型，体纺锤形，两端尖削；触角中部向端部加粗，末端尖，呈钩状；前翅窄长，外缘极斜直；后翅Sc+R1与中室间由一横脉相连，并在中室外接近Rs；喙极长。成虫飞行迅速，能停留于空中。幼虫尾角型，第8腹节背面有一向后上方斜伸的尾角；在侧面经常有斜条纹，从背面斜向前一节；腹足均存在，趾钩成一中带。
2.下图是《中国动物志昆虫纲第五十一卷广翅目》第200页的部分内容，请根据所学的国际动物命名法的相关知识及相关术语对其加以解释。
答：（1）文中第一条是介绍了一种昆虫，中文名称是异角星齿蛉，后面跟着的是它的拉丁学名，其中Protohermes是它的属名，它是星齿蛉属的，而differentialis是它的种名，译为异角，再后面括号内的是首次命名的命名人和命名年份，说明首先是由Yang和Yang在1986年首次命名，名字前后加上括号说明后来种的属级组合发生了变动。下面的内容就是这个种的名字通过怎样的变动，最终确定它的名字的。
（2）文中第2条是1986年Yang和Yang首先将这个昆虫鉴定成了黑齿蛉属（Neurhermes），并且给了种名为异角（differentialis），发表在《昆虫纲》，第八卷的1-2期的第90页，模式地区是广西龙州。
（3）文中第3条是指在2006，Liu和Yang又将该种昆虫鉴定为星齿蛉属（Protohermes），发表在《水生昆虫》第28期的224页上。
（4）文中4条是指Yang在2004年命名了方城黑齿蛉，发表在《广西十万大山昆虫》的265页，模式地区是广西方城。
（5）文中第5条指Yang和Yang在1992年命名广西黑齿蛉，发表在《中国湖南森林昆虫图解》上面的641页。但是这个对异角星齿蛉的命名是不必须的。
二、阅读下列文献（见附件），综述鞘翅目昆虫的系统发育关系（50分）
Beutel and Haas. “Phylogenetic Relationships of the Suborders of Coleoptera
(Insecta).” Cladistics, (2000)16:103–141.
Bocak, Ladislav, et al. \the Coleoptera tree‐of‐life for> 8000 species:
composition of public DNA data and fit with Linnaean classification.\Entomology 39.1 (2014): 97-110.
Friedrich and Beutel. “The pterothoracic skeletomuscular system of Scirtoidea
(Coleoptera: Polyphaga)and its implications for the high-level phylogeny of beetles.” JZS, (2006)44(4), 290–315.
Hunt and Vogler. “A protocol for large-scale rRNA sequence analysis: Towards a
detailed phylogeny of Coleoptera.” Molecular Phylogenetics and Evolution, (2008) 47: 289–301.
Lawrence et al. “Phylogeny of the Coleoptera Based on Morphological Characters of
Adults and Larvae.” AnnalesZoologici, (2011)61(1):1-217.
答：现生鞘翅目类群是昆虫纲中种类最多的一个类群，由4个亚目组成。鞘翅目的主要特征是咀嚼式口器，前翅为鞘翅。由于鞘翅目昆虫形态特殊，食性行为丰富，适应性广，数量大，其起源与演化充分反映了昆虫纲演化的主要阶段。
目前，大多数学者认为鞘翅目与蛇蛉目、广翅目和脉翅目等大脉翅类类群亲缘关系较近，他们共同的特征主要包括以下几个方面：雌虫产卵器鞘状；十字形颈片肌肉退化；成虫均具有外咽缝；幼虫侧单眼均为圆形；后翅的臀前区扩大。
然而，有些学者对此表示怀疑，认为鞘翅目仅和广翅目是姐妹群。另外，通过对二叠纪甲虫化石的鞘翅形态研究，发现了鞘翅目起源于广翅目的证据。而发现于二叠纪晚期的后翅化石也证明了这两者的亲缘关系。从产卵器的形态看，鞘翅目与大脉翅类有较大区别，应该亲缘关系较远。然而，通过对全变态类昆虫的108个形态特征进行研究，其结果支持鞘翅目起源于广翅目的推断。
另外，一些学者通过对后翅翅脉的分析与讨论之后认为鞘翅目与捻翅目是姐妹群，因为二者均具有以下相同的形态特征：RA和RP在翅基部分类；臀前区
端部不增大；Scp结束于径室之前；径脉和中脉的基部不合并；缩短的RA在RA1+ 2和RA3+ 4之间形成一个翅痣； MP具有长的分叉；Cup减弱；RP端部的分支均近似扇状。
通过研究发现鞘翅目和捻翅目的精子形态结构差异很大，认为两者不具有亲缘关系，通过对全变态昆虫的形态特征的探讨，得出鞘翅目与捻翅目是姐妹群的推论。
现生的甲虫是在二叠纪晚期和侏罗纪早期分化形成，根据其形态特征的差异可以分为4个亚目：即原鞘亚目Archostemata、藻食亚目Myxophaga、肉食亚目Adephaga和多食亚目Polyphaga。
原鞘亚目Archostemata：体微型至中型；成虫前胸有背侧缝或无背侧缝；后翅具小纵室；后足基节不与后胸腹板愈合，可动，不把第一腹板完全分开；跗节式5-5-5。幼虫蛃型、蛴螬型、叩甲型或象虫型；上颚具臼齿区；足6节；部分种类第9腹节背板有尾突。成虫和幼虫均为植食性，陆栖。
肉食亚目Adephaga：体微型至大型；成虫前胸具背侧缝；后翅具小纵室；后足基节与后胸腹板愈合，不可动，并把第1腹板完全分开；跗节式5-5-5。幼虫蛃型或步甲型；上颚无臼齿区；足5节；多数种类第9腹节背板有尾突。成虫和幼虫基本上为肉食性，仅少数种类为植食性；陆栖或水栖。
多食亚目Polyphaga：体型微至巨型；成虫前胸无背侧缝；后翅无小纵室；后足基节不与后胸腹板愈合，可动，不把第1腹板完全分开；跗节有5节类、伪4节类、异跗类、4节类、伪3节类和3节类。幼虫有蛃型、步甲型、蛴螬型、象甲型、叩甲型、扁型或象虫型；上颚具臼齿区；足4节；多数第9腹节背板有尾突。成虫和幼虫食性杂，有植食性、肉食性和腐食性；陆栖或水栖。
藻食亚目Myxophaga：体型微；成虫前胸具背侧缝；后翅具小纵室；后足基节不与后胸腹板愈合，可动，不把第1腹板完全分开；跗节式1-1-1、跗节式3-3-3或跗节式4-4-4。幼虫近蛃型，腹部两侧有气管鳃；上颚具臼齿区；足5节；第9腹节背板有或无尾突。成虫和幼虫均为植食性，取食藻类；岸边半水栖。
主要是根据前胸侧片、颈片、后足基节、腹部第1可见节和后翅纵室等特征来区分，其主要区别如表1。
表1.鞘翅目各个亚目的主要区别
多食亚目 原鞘亚目 藻食亚目 肉食亚目 Polyphaga Archostemata Myxophaga Adephaga
颈片 存在 消失 消失 消失 前胸侧板 隐藏于前背折缘之下 可见 可见 可见 后翅端部螺旋状折叠 否 是 是 否 后翅纵室 消失 存在 存在 存在 横向的Mp/ Cu翅褶 不具备 具有 具有 具有 臀板防御腺 存在或消失 消失 消失 存在
腹部第1节可见腹板 不分离 不分离 不分离 被后足基前转片分离 后足基节 可动 可动 可动 不可动 幼虫足节 4 节+爪 5 节+爪 4 节+爪 5 节+爪
在这4个亚目中，多食亚目和肉食亚目是最大的两个亚目，占去甲虫种类的99%之多。大部分学者同意这4个亚目的单系性，其中原鞘亚目和藻食亚目的单
系性是最近才被承认的。与昆虫纲的其他目如膜翅目、半翅目、双翅目和鳞翅目比较而言，有关鞘翅目的4个亚目的进化关系的研究并不多。直到最近10年，才有一些形态学的数据被用来研究鞘翅目高级阶元的系统演化。
关于鞘翅目4个亚目之间的系统发育研究主要有以下几个假说,这些假说主要集中于对多食亚目进化地位问题的探讨。
（1)多食亚目与藻食亚目是姐妹群(Crowson, 1960, 1975; Machatschke, 1962; Klausnitzer, 1975; Beutel, 1997; Beutel and Hass, 2000, 图1，图5A)
对于多食亚目与藻食亚目的关系近缘主要有以下形态特征的支持：足节数减少(Crowson, 1960, 1981); Klansnitzer(1975)认为肉食亚目是藻食亚目和多食亚目的姐妹群,其依据主要建立在鞘翅完全骨化、后翅横脉减少和后翅折叠的方式变化之上。最近有关支序系统学方面的研究,通过大量的形态学数据,采用支序分类学方法,得出的结论与该种假说一致。
原鞘亚目 肉食亚目 藻食亚目
多食亚目
图1.多食亚目与藻食亚目是姐妹群
(2)肉食亚目与藻食亚目是姐妹群(Lawrenceand Newton, 1982; Kokalovà-Peck and Lawrence, 1993, 图2，图5B) 。
即多食亚目是其余3个亚目的姐妹群,其主要形态依据是建立在后翅构造和颈片的形态(Lawernce and Newton, 1982; Kokalova-Peck and Lawrence, 1993)。
多食亚目 原鞘亚目 藻食亚目
肉食亚目
图2.肉食亚目与藻食亚目是姐妹群
(3)多食亚目与肉食亚目是姐妹群(Caterino et al., 2002, 图3，图5C)。 该假说由Caterino(2002)等基于18S rDNA序列所提出。这是第1次利用分子生物学手段对鞘翅目高级阶元进行的探讨,否定了鞘翅目的单系性。
原鞘亚目 藻食亚目 多食亚目
肉食亚目
图3.多食亚目与肉食亚目是姐妹群
(4)原鞘亚目与肉食亚目是姐妹群,藻食亚目与多食亚目是姐妹群(Baehr, 1979, 图4，图5D)。
这种假说主要是根据胸部的内骨骼形态提出,但到目前为止,没有其他学者支持这个假说。
原鞘亚目 藻食亚目 多食亚目 肉食亚目
图4.原鞘亚目与肉食亚目是姐妹群,藻食亚目与多食亚目是姐妹群 以上4个假说，第1个假说得到大多数学者的承认，而第3个假说为分子数据，因此具有很重要的意义。其余两个假说,目前并没有太多的证据去支持。
图5.鞘翅目高级阶元系统关系假说
早期对于鞘翅目系统发育的研究仅仅基于形态学研究，存在局限性。现在，分子生物学技术广泛运用，渗透到各个领域，也为系统发育研究提供了更多证据。关于鞘翅目的系统发育研究，争论主要集中在鞘翅目在全变态昆虫中的地位、单系性和高级阶元内的系统演化关系等方面。随着分子技术的运用，再结合形态学研究，相信对鞘翅目系统发育的研究会更加完善