第六章 微生物的遗传变异和育种
第一节 微生物的遗传与变异
一、微生物遗传与变异的概述
人类在生产和科学实验中，为了有效地利用和控制微生物，就必须了解和掌握它们的种性和种性的变化。为此，也就需要研究它们的遗传性和变异性。
遗传性(heredity)和变异性(variation)是生物所固有的属性之一。各种生物都能将自己的性状的遗传信息传递给子代，使之产生与自己相似的个体，这种现象称之为遗传性。任何生物亲代和子代、子代和子代之间，无论在形态、结构、生理等方面总会有所差异，在这些差异中，凡能引起遗传改变的现象称之为变异性。
在自然界中微生物的遗传和变异现象，早已引起了科学家的注意。1881年法国的巴斯德就发现了细菌的毒性变异现象。他曾用42oC的温度去培养炭疽杆菌，经过20天，该菌失去了形成芽孢的能力。培养2-3个月后，该菌又失去了致病能力。以后，科学家们就利用这种变异现象研制出多种疫苗，用于医药卫生事业。同时，人们又研究了大量的微生物与动植物的遗传变异现象。如（1）、杂交水稻给人类带来了巨大财富，解决了中国几亿人口吃粮问题；（2）、转基因粮食为人类提供更多更丰富的食物为；（3）、人类基因组计划的实施，为人类抗御疾病，展示了更美好的前景，基因的突变又给人类带来过许多灾难；（4）、癌症就是一种细胞的基因突变，引起细胞变化。（5）、就是因为基因变异 ，引起了流行性感冒的在世界上多次大流行，每次流行造成几十万至几百万人的死亡，才有香港所有的鸡被屠宰的命运；（6）、艾滋病等许多病毒病都是微生物基因变异的结果。
微生物的遗传变异在基本原理上与高等生物相同，但在生物学特性方面，它们有自己的特点。
微生物的特点在绪论中就有阐述，我们这里加以简要回顾。 1、单细胞，个体小。环境接触面积大，易于受环境的影响。
2、繁殖速度快，环境因素在短期内多次重复，并用微生物细胞，并能迅速传给子代。
3、易建立起纯的品系。
4、微生物产生代谢产物快，结构简单，适合作为遗传研究的材料。 所以近代遗传学研究采用的材料多由微生物提供。
遗传的保守性：微生物的的遗传性是相对稳定的，它可以使种性很长期地传给后代而没有显著的质的变化。
永久性的种性改变是真正的遗传性的变异，是微生物种的某些属性发生不可逆的变化，这是由于发生了基因结构的改变而引起的，所以，它可稳定的遗传给后代。
微生物的变异表现有多方面：有形态、毒力、代谢产物以及抗性的变异等等。 研究微生物的遗传变异的规律具有很重要的理论和实践意义。由于深入研究微生物遗传变异现象，有力地促进了分子生物学的一些基本理论问题的发展。为微生物育种工作提供了日益坚实的理论基础。
二、遗传变异的物质基础
（一）、核酸是一切生物遗传变异的物质基础。 （二）、核酸的结构和复制
1、DNA的结构
DNA是由四种核苷酸组成。每个核苷酸均含有环状碱基、脱氧核酸和磷酸根三种组分。四种核苷酸的差异仅仅在于碱基的不同。即：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胸腺嘧啶（T）、胞嘧啶（C）。
DNA分子是由许多核苷酸连接在一起形成的多核苷酸长链。这条长链是双螺旋结构。即两条成对的，方向相反的，细长的多核苷酸链，彼此以一定的空间距离，在同一轴上互相盘旋而形成的一个双螺旋式扶梯，每条链均有脱氧核糖-磷酸-脱氧核糖-磷酸交替排列构成的。
2、RNA的结构
RNA的结构与DNA的结构相似，只是尿嘧啶（U）代替了胸腺嘧啶（T）。 3、核酸的复制
半保留复制：复制后的DNA分子，各由一条新链和一条旧链构成双螺旋结构。 （三）、遗传物质在细胞内存在的方式
大多存在细胞核或核质中，真核微生物核内的DNA与组蛋白结合成染色体。自然界中发现的微生物多数是单位体。染色体内含有大量的不同的基因（gene），它是生物体内储存遗传信息的因子，是DNA的片段，一个特定的片段，能指导合成核酸和蛋白质，一个DNA分子有许多基因。
不同基因含有的碱基对的数量和排列顺序却不一样，这样就能控制了不同的遗传性状。如果一旦某个碱基的组成或排列顺序都发生改变，那么这个基因将失去正常功能，可能导致生理缺陷。生物的遗传变异虽然都受着基因的控制，但是基因并不等于遗传性状，任何一种遗传性状的表达都是在基因的控制下，通过酶
的催化代谢活动才能体现出来，而酶的合成又直接受基因控制。
遗传密码：基因既然指的是DAN上的一个特定的片段，因此它必须包括若干个核苷酸，在DNA链上各有核苷酸的特定排列顺序。
每个密码子是由三个核苷酸所决定的，它是负载遗传信息的基本单位。
第二节 基因突变和诱变育种
突变(mutation)就是遗传物质中的核苷酸顺序突然发生了变化，突变可分基因突变和染色体突变，其中以基因突变经常发生。
在微生物中突变时经常发生的，研究它不但有助于了解遗传的物质及生物进化，而且还为诱变育种提供必要的理论基础。
一、基因突变
基因突变（gene mutation）：是由于DNA链上的一对或几对碱基发生了改变而引起的，即基因发生了改变而导致遗传性发生变异，这种变异是可遗传的。 （一）、基因突变的类型
1、形态突变型：是指细胞形态发生变化或引起菌落形态改变的那些突变型。 2、毒力突变型：指菌种发生毒力有无的改变，如毒力大的菌株突变为毒力小或无毒力的菌株。
3、营养缺陷突变型：是指某种微生物经基因突变后，闷种酶的丧失而成为必须添加某种成分它才能生长的突变体。
4、抗性突变型：是指抗某种药物、抗噬菌体、抗抗生素等能力的增加或减少的突变体。
5、抗原性突变型：是指微生物体中失去某些抗原或增加某些抗原的突变体。 6、条件致死突变型：指在某一条件下表现致死效应，而在另一条件下不表现致死效应的突变型。如温度敏感突变体，它们不能在亲代能生长的温度范围内生长，而只能在较低的温度下才能生长。
此外，还有代谢产物突变型、糖发酵突变型。 （二）、基因突变特点
基因突变分为：自发突变（spontanous mutation）和诱发突变。自发突变是指在自然条件下，微生物发生的突变。诱发突变（induced mutation）是人们利用物理或化学因素处理微生物使其发生的突变。自然突变的几率是极低的，细菌在1×10-4-1×10-10。
由于自发突变几率很低，在育种中只靠自发突变获得突变体很少，从群体中筛选出个别有价值的优良突变体的机会很少。应用物理因素或化学物质能够提高